Lompat ke isi

Primata

Sunting pranala
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
(Dialihkan dari Primates)

Primata
Rentang waktu: 65.9–0 jtyl
Paleosen Awal hingga Kini
Lemur ekor cincin
Kukang merah
Galago besar utara
Tarsius filipina
Monyet laba-laba hitam
Babun hamadria
Owa lar
Manusia
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Mammalia
Mirordo: Primatomorpha
Ordo: Primata
Linnaeus, 1758[1]
Subordo
Peta sebaran dan tingkat kepadatan populasi primata selain manusia.
Sinonim

Plesiadapiformes (secara kladistik mencakup primata mahkota[2])

Artikel takson sembarang

Primata adalah suatu ordo dari mamalia, yang terbagi lagi menjadi strepsirrhini, yang mencakup lemur, galago, dan lorisid; serta haplorhini, yang mencakup tarsius dan simian (monyet dan kera). Primata muncul 74–63 juta tahun yang lalu, bermula dari mamalia terestrial kecil yang beradaptasi dengan kehidupan di hutan tropis: banyak karakteristik primata merepresentasikan adaptasi terhadap lingkungan yang menantang di antara tajuk pohon, termasuk ukuran otak yang besar, penglihatan binokular, penglihatan warna, vokalisasi, gelang bahu yang memungkinkan derajat pergerakan yang luas pada tungkai atas, dan ibu jari oposan (pada sebagian besar spesies) yang memungkinkan kemampuan menggenggam dan ketangkasan yang lebih baik. Primata memiliki ukuran yang berkisar dari lemur tikus Madame Berthe, yang beratnya 30 g (1 oz), hingga gorila timur, yang beratnya lebih dari 200 kg (440 pon). Terdapat 376–524 spesies primata yang masih hidup, bergantung pada klasifikasi mana yang digunakan. Spesies primata baru terus ditemukan: lebih dari 25 spesies dideskripsikan pada tahun 2000-an, 36 pada tahun 2010-an, dan enam pada tahun 2020-an.

Primata memiliki otak yang besar (relatif terhadap ukuran tubuh) dibandingkan mamalia lain, serta ketergantungan yang meningkat pada ketajaman visual dengan mengorbankan indra penciuman, yang merupakan sistem indra dominan pada sebagian besar mamalia. Fitur-fitur ini lebih berkembang pada monyet dan kera, dan secara nyata kurang berkembang pada kukang dan lemur. Beberapa primata, termasuk gorila, manusia dan babun, utamanya adalah penghuni tanah alih-alih arboreal, namun semua spesies memiliki adaptasi untuk memanjat pohon. Teknik lokomosi arboreal yang digunakan meliputi melompat dari pohon ke pohon dan berayun di antara cabang-cabang pohon (brakiasi); teknik lokomosi terestrial meliputi berjalan dengan dua tungkai belakang (bipedalisme) dan modifikasi berjalan dengan empat tungkai (kuadrupedalisme) melalui berjalan dengan buku jari.

Primata termasuk di antara yang paling sosial dari semua hewan, membentuk pasangan atau kelompok keluarga, harem satu jantan, dan kelompok multi-jantan/multi-betina. Primata non-manusia memiliki setidaknya empat jenis sistem sosial, banyak di antaranya ditentukan oleh jumlah perpindahan betina remaja antar kelompok. Primata memiliki laju perkembangan yang lebih lambat daripada mamalia lain yang berukuran serupa, mencapai kematangan lebih lambat, dan memiliki rentang hidup yang lebih panjang. Primata juga merupakan hewan yang paling maju secara kognitif, dengan manusia (genus Homo) yang mampu menciptakan bahasa yang kompleks dan peradaban yang canggih, sementara primata non-manusia telah tercatat menggunakan alat. Mereka dapat berkomunikasi menggunakan gestur wajah dan tangan, bau, serta vokalisasi.

Interaksi dekat antara manusia dan primata non-manusia (NHP: non-human primates) dapat menciptakan peluang bagi penularan penyakit zoonosis, terutama penyakit virus termasuk herpes, campak, ebola, rabies dan hepatitis. Ribuan primata non-manusia digunakan dalam penelitian di seluruh dunia karena kesamaan psikologis dan fisiologis mereka dengan manusia. Sekitar 60% spesies primata terancam punah. Ancaman umum meliputi deforestasi, fragmentasi hutan, penggiringan monyet, dan perburuan primata untuk digunakan dalam obat-obatan, sebagai hewan peliharaan, dan untuk makanan. Pembukaan hutan tropis skala besar untuk pertanian merupakan ancaman terbesar bagi primata.

Etimologi dan klasifikasi

[sunting | sunting sumber]

Nama umum

[sunting | sunting sumber]

Nama bahasa Inggris, yang kemudian diserap ke dalam bahasa Indonesia primates berasal dari bahasa Prancis Kuno atau Prancis primat, dari penggunaan kata benda bahasa Latin primat-, dari primus ('utama, peringkat pertama').[3] Nama ini diberikan oleh Carl Linnaeus karena ia menganggap ini sebagai ordo hewan "tertinggi".[4] Hubungan kekerabatan di antara berbagai kelompok primata tidak dipahami dengan jelas hingga masa yang relatif baru, sehingga istilah-istilah yang umum digunakan menjadi agak rancu. Sebagai contoh, istilah ape (kera) telah digunakan baik sebagai alternatif untuk monkey (monyet) ataupun untuk primata tak berekor mana pun yang relatif mirip manusia.[5][6]

Sir Wilfrid Le Gros Clark adalah salah satu primatologiwan yang mengembangkan gagasan mengenai tren dalam evolusi primata dan metodologi penyusunan anggota ordo yang masih hidup ke dalam suatu "seri menanjak" yang mengarah ke manusia.[7] Nama-nama yang umum digunakan untuk kelompok primata seperti prosimian, monyet, kera kecil, dan kera besar mencerminkan metodologi ini. Menurut pemahaman kita saat ini mengenai sejarah evolusi primata, beberapa dari kelompok ini bersifat parafiletik, atau lebih tepatnya mereka tidak mencakup semua keturunan dari suatu nenek moyang bersama.[8]

Berlawanan dengan metodologi Clark, klasifikasi modern biasanya hanya mengidentifikasi (atau menamai) pengelompokan yang bersifat monofiletik; artinya, kelompok yang diberi nama tersebut mencakup semua keturunan dari nenek moyang bersama kelompok itu.[9]

Kladogram di bawah ini menunjukkan salah satu kemungkinan urutan klasifikasi primata yang masih hidup, dengan pengelompokan nama umum (tradisional) di sebelah kanan:[10][11]

Primatomorpha

Dermoptera

Primata
Strepsirrhini
Lemuriformes[a]

Lemur (superfamili Lemuroidea)

kukang dan kerabatnya (superfamili Lorisoidea)

Haplorhini
Tarsiiformes

Tarsius (superfamili Tarsioidea)

Simiiformes

Monyet Dunia Baru (parvordo Platyrrhini)

Catarrhini

Monyet Dunia Lama (superfamili Cercopithecoidea)

Hominoidea

Owa (famili Hylobatidae)

Hominidae

Orang utan (subfamili Ponginae)

Homininae

Gorila (tribus Gorillini)

Hominini

Manusia (g. Homo)

simpanse, bonobo (g. Pan)
prosimian
monyet
kera kecil
kera besar
  • Prosimian melingkupi dua kelompok monofiletik (subordo Strepsirrhini, yakni lemur, kukang, dan kerabatnya; serta tarsius dari subordo Haplorhini); pengelompokan ini bersifat parafiletik sebab tidak menyertakan Simiiformes, yang notabene juga merupakan keturunan dari leluhur bersama Primata.
  • Monyet terdiri atas dua kelompok monofiletik, yaitu monyet Dunia Baru dan monyet Dunia Lama, namun tetap bersifat parafiletik karena mengecualikan hominoid (superfamili Hominoidea) yang sejatinya juga merupakan keturunan dari leluhur bersama Simiiformes.
  • Kera secara keseluruhan, begitu pula kera besar, adalah kelompok parafiletik apabila istilah tersebut digunakan untuk mengecualikan manusia.

Dengan demikian, anggota dari kedua himpunan kelompok tersebut, dan juga nama-namanya, menjadi tidak selaras, yang kemudian menimbulkan kerancuan dalam menghubungkan nama ilmiah dengan nama umum (yang biasanya bersifat tradisional). Misalnya dalam superfamili Hominoidea: Dari segi nama umum di sebelah kanan, kelompok ini terdiri dari kera dan manusia, namun tidak ada satu pun nama umum tunggal yang dapat mewadahi seluruh anggota kelompok ini. Salah satu solusinya adalah menciptakan nama umum baru, dalam hal ini hominoid. Kemungkinan lainnya adalah memperluas penggunaan salah satu nama tradisional tersebut. Sebagai contoh, dalam bukunya tahun 2005, ahli paleontologi vertebrata Benton menulis, "Kera, Hominoidea, saat ini mencakup owa dan orang utan ... gorila dan simpanse ... serta manusia";[15] dengan demikian Benton menggunakan istilah kera untuk mengartikan hominoid. Dalam kasus tersebut, kelompok yang selama ini disebut kera kini harus diidentifikasi sebagai kera non-manusia.

Hingga 2021, belum ada konsensus mengenai apakah harus menerima nama tradisional (umum) namun bersifat parafiletik, atau hanya menggunakan nama monofiletik saja; atau menggunakan nama umum 'baru' maupun adaptasi dari nama lama. Kedua pendekatan yang saling bersaing ini dapat ditemukan dalam berbagai sumber biologi, sering kali dalam karya yang sama, dan terkadang oleh penulis yang sama pula. Maka, meskipun Benton mendefinisikan kera mencakup manusia, ia kemudian berulang kali menggunakan istilah ape-like (menyerupai kera) yang bermakna 'seperti kera dan bukan manusia'; dan ketika membahas reaksi pihak lain terhadap fosil baru, ia menulis tentang "klaim bahwa Orrorin ... adalah seekor kera, alih-alih manusia".[16]

Klasifikasi

[sunting | sunting sumber]

Ordo Primata ditetapkan oleh Carl Linnaeus pada tahun 1758, dalam edisi kesepuluh bukunya Systema Naturae,[17] untuk genus Homo (manusia), Simia (kera dan monyet lainnya), Lemur (prosimian), dan Vespertilio (kelelawar). Dalam edisi pertama buku yang sama (1735), ia menggunakan nama Anthropomorpha untuk Homo, Simia, dan Bradypus (kukai).[18] Pada tahun 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville, yang mengikuti jejak Linnaeus dan meniru tata namanya, menetapkan ordo Secundates (termasuk subordo Chiroptera, Insectivora, dan Carnivora), Tertiates (atau Glires), serta Quaternates (termasuk Gravigrada, Pachydermata, dan Ruminantia),[19] namun takson-takson baru ini tidak diterima secara luas.

Sebelum Anderson dan Jones memperkenalkan klasifikasi Strepsirrhini dan Haplorhini pada tahun 1984,[20] (yang diikuti oleh karya McKenna dan Bell tahun 1997 Classification of Mammals: Above the species level),[21] Primata dibagi menjadi dua superfamili: Prosimii dan Anthropoidea.[22] Prosimii mencakup seluruh prosimian: Strepsirrhini ditambah tarsius. Anthropoidea memuat seluruh simian.

Filogeni dan genetika

[sunting | sunting sumber]
Euarchontoglires
Glires

Rodentia (hewan pengerat)

Lagomorpha (kelinci, terwelu, pika)

Euarchonta

Scandentia (tupai)

Primatomorpha

Dermoptera (kubung)

Primata

†Plesiadapiformes

primata mahkota

Ordo Primata merupakan bagian dari klad Euarchontoglires, yang berada di dalam klad Eutheria pada Kelas Mamalia. Penelitian genetika molekuler terkini pada primata, kubung, dan tupai telah menunjukkan bahwa dua spesies kubung memiliki kekerabatan yang lebih dekat dengan primata dibandingkan dengan tupai,[23] meskipun tupai pernah dianggap sebagai primata pada masa lalu.[24] Ketiga ordo ini menyusun klad Euarchonta. Gabungan antara klad ini dengan klad Glires (yang terdiri dari Rodentia dan Lagomorpha) membentuk klad Euarchontoglires. Dalam berbagai klasifikasi, baik Euarchonta maupun Euarchontoglires kerap ditempatkan pada tingkatan superordo. Beberapa ilmuwan memandang Dermoptera sebagai subordo dari Primata dan menggunakan subordo Euprimates untuk menyebut primata "sejati".[25]

Sejarah evolusi

[sunting | sunting sumber]

Garis keturunan primata diperkirakan bermula setidaknya mendekati batas Kapur–Paleogen atau sekitar 74–63 (jtl).[26][27][28][29][30] Primata/proto-primata paling awal yang memungkinkan mungkin adalah Purgatorius, yang berasal dari zaman Paleosen Awal di Amerika Utara ~66 jtl.[31][32] Primata tertua yang diketahui dari catatan fosil berasal dari Paleosen Akhir Afrika, sekitar 57 jtl (Altiatlasius)[33] atau transisi Paleosen-Eosen di benua-benua utara, sekitar 55 jtl (Cantius, Donrussellia, Altanius, Plesiadapis, dan Teilhardina).[34][35][31] Studi lain, termasuk studi jam molekuler, memperkirakan asal usul cabang primata berada pada periode Kapur pertengahan, sekitar 85 jtl.[36][37][38]

Berdasarkan perhitungan kladistik modern, ordo Primata bersifat monofiletik. Subordo Strepsirrhini, yaitu primata "berhidung basah", umumnya dianggap telah memisahkan diri dari garis keturunan primata primitif sekitar 63 jtl,[39] meskipun penanggalan yang lebih awal juga didukung oleh bukti lain.[40] Tujuh famili strepsirrhine terdiri dari lima famili lemur yang berkerabat dan dua famili tersisa yang mencakup lorisid (kukang) dan galago.[1][41] Skema klasifikasi yang lebih tua menggabungkan Lepilemuridae ke dalam Lemuridae dan Galagidae ke dalam Lorisidae, yang menghasilkan distribusi famili empat-satu, bukan lima-dua seperti yang disajikan di sini.[1] Selama kala Eosen, sebagian besar benua utara didominasi oleh dua kelompok, yaitu adapiform dan omomyid.[42][43] Kelompok pertama dianggap sebagai anggota Strepsirrhini, namun tidak memiliki sisir gigi seperti lemur modern; analisis terkini menunjukkan bahwa Darwinius masillae masuk ke dalam pengelompokan ini.[44] Kelompok kedua berkerabat dekat dengan tarsius, monyet, dan kera. Bagaimana hubungan kedua kelompok ini dengan primata yang masih hidup belum sepenuhnya jelas. Omomyid punah sekitar 30 jtl,[43] sementara adapiform bertahan hingga sekitar 10 jtl.[45]

Menurut studi genetika, lemur Madagaskar memisahkan diri dari lorisoid sekitar 75 jtl.[40] Studi-studi ini, serta bukti kromosom dan molekuler, juga menunjukkan bahwa kekerabatan antarlemur lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan primata strepsirrhine lainnya.[40][46] Namun, Madagaskar terpisah dari Afrika 160 jtl dan dari India 90 jtl.[47] Untuk menjelaskan fakta-fakta ini, populasi pendiri lemur yang terdiri dari beberapa individu diperkirakan telah mencapai Madagaskar dari Afrika melalui satu peristiwa rakit antara 50 dan 80 jtl.[40][46][47] Opsi kolonisasi lain telah diusulkan, seperti kolonisasi berganda dari Afrika dan India,[42] namun tidak ada yang didukung oleh bukti genetik dan molekuler.[40]

Lemur cokelat biasa, seekor primata strepsirrhine

Hingga baru-baru ini, aye-aye sulit ditempatkan dalam klasifikasi Strepsirrhini.[1] Teori-teori telah diajukan bahwa familinya, Daubentoniidae, adalah primata lemuriform (artinya nenek moyangnya berpisah dari garis keturunan lemur lebih baru daripada perpisahan lemur dan kukang) atau kelompok saudari bagi semua strepsirrhine lainnya. Pada tahun 2008, famili aye-aye dikonfirmasi berkerabat paling dekat dengan lemur Madagaskar lainnya, kemungkinan besar merupakan keturunan dari populasi leluhur yang sama yang mengolonisasi pulau tersebut.[40]

Subordo Haplorhini, yaitu primata berhidung sederhana atau "berhidung kering", terdiri atas dua klad saudari.[1] Tarsius prosimian dalam famili Tarsiidae (monotipik dalam infraordo mereka sendiri Tarsiiformes), mewakili divisi paling basal, yang bermula sekitar 58 jtl.[48][49] Kerangka haplorhine paling awal yang diketahui, yakni Archicebus yang berusia 55 juta tahun dan menyerupai tarsius, ditemukan di Tiongkok tengah,[50] mendukung dugaan asal usul Asia bagi kelompok ini yang sudah diperkirakan sebelumnya.[51] Infraordo Simiiformes (primata simian, yang terdiri dari monyet dan kera) muncul sekitar 40 jtl,[43] kemungkinan juga di Asia; jika demikian, mereka menyebar melintasi Laut Tethys dari Asia ke Afrika segera setelahnya.[52] Terdapat dua klad simian, keduanya adalah parvordo: Catarrhini, yang berkembang di Afrika, terdiri dari monyet Dunia Lama, manusia, dan kera lainnya; serta Platyrrhini, yang berkembang di Amerika Selatan, terdiri dari monyet Dunia Baru.[1] Klad ketiga, yang mencakup eosimiid, berkembang di Asia, namun punah jutaan tahun yang lalu.[53]

Sebagaimana halnya lemur, asal usul monyet Dunia Baru tidaklah jelas. Studi molekuler terhadap urutan nuklir yang digabungkan (konkatenasi) telah menghasilkan perkiraan tanggal divergensi yang sangat bervariasi antara platyrrhine dan catarrhine, berkisar dari 33 hingga 70 jtl, sementara studi berdasarkan urutan mitokondria menghasilkan rentang yang lebih sempit yaitu 35 hingga 43 jtl.[35][54] Primata antropoid kemungkinan melintasi Samudra Atlantik dari Afrika ke Amerika Selatan selama kala Eosen melalui metode loncat pulau, yang difasilitasi oleh punggungan Samudra Atlantik dan permukaan laut yang lebih rendah.[42] Alternatifnya, satu peristiwa rakit tunggal mungkin menjelaskan kolonisasi lintas samudra ini. Akibat hanyutan benua, Samudra Atlantik pada masa itu tidak selebar saat ini.[42] Penelitian menunjukkan bahwa primata kecil seberat 1 kg (2,2 pon) dapat bertahan hidup selama 13 hari di atas rakit vegetasi.[55] Mengingat perkiraan kecepatan arus dan angin, ini akan memberikan cukup waktu untuk melakukan perjalanan antarbenua tersebut.

Tamarin kaisar, seekor monyet Dunia Baru

Kera dan monyet menyebar dari Afrika ke Eropa dan Asia mulai kala Miosen.[56] Segera setelahnya, kukang dan tarsius melakukan perjalanan yang sama. Fosil hominin pertama ditemukan di Afrika bagian utara dan berasal dari 5–8 jtl.[43] Monyet Dunia Lama menghilang dari Eropa sekitar 1,8 jtl.[57] Studi molekuler dan fosil umumnya menunjukkan bahwa manusia modern berasal dari Afrika 100.000–200.000 tahun yang lalu.[58]

Meskipun primata dipelajari dengan baik dibandingkan dengan kelompok hewan lain, beberapa spesies baru telah ditemukan baru-baru ini, dan uji genetik telah mengungkapkan spesies yang sebelumnya tidak dikenali dalam populasi yang sudah diketahui. Primate Taxonomy mendaftar sekitar 350 spesies primata pada tahun 2001;[11] penulisnya, Colin Groves, meningkatkan jumlah itu menjadi 376 untuk kontribusinya pada edisi ketiga Mammal Species of the World (MSW3).[1] Namun, publikasi sejak taksonomi dalam MSW3 disusun pada tahun 2003 telah mendorong jumlahnya menjadi 522 spesies, atau 708 jika termasuk subspesies.[59]

Hibrida primata umumnya muncul di dalam penangkaran,[60] namun contoh-contoh di alam liar juga telah ditemukan.[61][62] Hibridisasi terjadi ketika wilayah sebaran dua spesies saling tumpang tindih sehingga membentuk zona hibrida; hibrida dapat tercipta oleh campur tangan manusia ketika hewan ditempatkan di kebun binatang, atau akibat tekanan lingkungan seperti predasi.[61] Hibridisasi antargenus, yakni persilangan antar-genus yang berbeda, juga telah ditemukan di alam liar. Meskipun mereka termasuk dalam genus yang telah terpisah selama beberapa juta tahun, kawin silang masih terjadi antara gelada dan babun hamadryas.[63]

Pada 24 Januari 2018, para ilmuwan di Tiongkok melaporkan dalam jurnal Cell mengenai penciptaan dua klon monyet ekor panjang, yang diberi nama Zhong Zhong dan Hua Hua. Penciptaan ini menggunakan metode transfer DNA kompleks yang pernah menghasilkan domba Dolly, untuk pertama kalinya.[64][65][66][67][68]

Anatomi dan fisiologi

[sunting | sunting sumber]
Tengkorak primata menunjukkan batang pascaorbita, dan ukuran otak yang meningkat

Tengkorak primata memiliki kranium yang besar dan melengkung, yang sangat menonjol pada antropoid. Kranium ini melindungi otak yang besar, sebuah karakteristik pembeda dari kelompok ini.[69] Volume endokranial (volume di dalam tengkorak) tiga kali lebih besar pada manusia dibandingkan pada primata nonmanusia terbesar, yang mencerminkan ukuran otak yang lebih besar.[70] Rerata volume endokranial adalah 1.201 sentimeter kubik pada manusia, 469 cm3 pada gorila, 400 cm3 pada simpanse, dan 397 cm3 pada orang utan.[70] Tren evolusi utama primata adalah elaborasi otak, khususnya neokorteks (bagian dari korteks serebral), yang terlibat dalam persepsi sensoris, pembentukan perintah motorik, penalaran spasial, pikiran sadar, dan pada manusia, bahasa.[71] Sementara mamalia lain sangat bergantung pada indra penciuman mereka, kehidupan arboreal primata telah mengarah pada sistem sensoris yang didominasi oleh sentuhan dan penglihatan, penyusutan wilayah olfaktori pada otak, serta perilaku sosial yang semakin kompleks.[72] Ketajaman visual manusia dan hominid lainnya sangat luar biasa; mereka memiliki penglihatan paling tajam yang diketahui di antara semua vertebrata, dengan pengecualian spesies burung pemangsa tertentu.[73][74]

Primata memiliki mata yang menghadap ke depan di bagian depan tengkorak; penglihatan binokuler memungkinkan persepsi jarak yang akurat, yang berguna bagi nenek moyang semua kera besar yang bergerak dengan cara berayun.[69] Sebuah tonjolan tulang di atas rongga mata memperkuat tulang-tulang wajah yang lebih lemah, yang mengalami tekanan saat mengunyah. Strepsirrhine memiliki batang pascaorbita, tulang di sekeliling rongga mata, untuk melindungi mata mereka; sebaliknya, primata yang lebih tinggi, haplorhine, telah mengevolusikan rongga mata yang tertutup sepenuhnya.[75]

Gambar tangan dan kaki berbagai primata tahun 1893

Primata menunjukkan tren evolusi menuju moncong yang tereduksi.[76] Secara teknis, monyet Dunia Lama dibedakan dari monyet Dunia Baru berdasarkan struktur hidungnya, dan dari kera berdasarkan susunan giginya.[72] Pada monyet Dunia Baru, lubang hidung menghadap ke samping; pada monyet Dunia Lama, lubang hidung menghadap ke bawah.[72] Pola gigi pada primata sangat bervariasi; meskipun beberapa telah kehilangan sebagian besar gigi seri mereka, semuanya mempertahankan setidaknya satu gigi seri bawah.[72] Pada sebagian besar strepsirrhine, gigi seri bawah membentuk sisir gigi, yang digunakan untuk bersolek dan terkadang mencari makan.[72][77] Monyet Dunia Lama memiliki delapan gigi premolar, dibandingkan dengan 12 pada monyet Dunia Baru. Spesies Dunia Lama dibagi menjadi kera dan monyet tergantung pada jumlah tonjolan pada gigi molar mereka: monyet memiliki empat, kera memiliki lima[72] - meskipun manusia dapat memiliki empat atau lima.[78] Tonjolan molar hominid utama (hipokona) berevolusi pada sejarah awal primata, sementara tonjolan molar bawah primitif yang bersesuaian (parakonid) menghilang. Prosimian dibedakan berdasarkan bibir atas yang tidak dapat digerakkan, ujung hidung yang basah, dan gigi depan bawah yang menghadap ke depan.

Kaki belakang monyet vervet yang memperlihatkan punggungan sidik jari pada telapaknya

Primata umumnya memiliki lima jari pada setiap tungkai (pentadaktili), dengan jenis kuku keratin yang khas pada ujung setiap jari tangan dan kaki. Bagian bawah tangan dan kaki memiliki bantalan sensitif di ujung jari. Sebagian besar memiliki ibu jari yang dapat ditekuk berlawanan, sebuah fitur karakteristik primata yang paling berkembang pada manusia, meskipun tidak terbatas pada ordo ini saja (oposum dan koala, misalnya, juga memilikinya).[69] Ibu jari memungkinkan beberapa spesies untuk menggunakan alat. Pada primata, kombinasi antara ibu jari yang berhadapan, kuku pendek (alih-alih cakar), dan jari-jari panjang yang menutup ke dalam merupakan peninggalan dari kebiasaan leluhur dalam mencengkeram dahan, dan sebagian telah memungkinkan beberapa spesies untuk mengembangkan brakiasi (berayun dengan lengan dari dahan ke dahan) sebagai sarana lokomosi yang signifikan. Prosimian memiliki kuku menyerupai cakar pada jari kaki kedua di setiap kaki, yang disebut cakar dandan, yang mereka gunakan untuk bersolek.[69]

Tulang selangka primata merupakan elemen yang menonjol dari gelang bahu; hal ini memungkinkan sendi bahu memiliki mobilitas yang luas.[76] Dibandingkan dengan monyet Dunia Lama, kera memiliki sendi bahu dan lengan yang lebih luwes karena posisi dorsal skapula, rongga dada yang lebar dan lebih pipih dari depan ke belakang, tulang belakang yang lebih pendek dan kurang luwes, serta vertebra bagian bawah yang sangat tereduksi—yang mengakibatkan hilangnya ekor pada beberapa spesies.[6] Ekor prehensil ditemukan pada atelid Dunia Baru, termasuk monyet pelolong, monyet laba-laba, laba-laba wol, dan monyet wol; serta pada kapusin.[79][80] Primata jantan memiliki penis yang menggantung dan testis yang turun ke dalam skrotum.[81][77]

Dimorfisme seksual

[sunting | sunting sumber]
Dimorfisme ukuran seksual yang nyata terlihat antara gorila jantan dan betina.

Dimorfisme seksual sering kali tampak pada simian, meskipun dalam tingkat yang lebih tinggi pada spesies Dunia Lama (kera dan beberapa monyet) dibandingkan spesies Dunia Baru. Studi terkini melibatkan perbandingan DNA guna menelaah variasi ekspresi dimorfisme di kalangan primata serta penyebab mendasar dari dimorfisme seksual tersebut. Primata umumnya memiliki dimorfisme pada massa tubuh[82][83] dan ukuran gigi taring[84][85] beserta rambut dan warna kulit.[86] Dimorfisme ini dapat dikaitkan dengan dan dipengaruhi oleh berbagai faktor, termasuk sistem perkawinan,[87] ukuran,[87] habitat, dan pakan.[88]

Analisis komparatif telah membuahkan pemahaman yang lebih utuh mengenai hubungan antara seleksi seksual, seleksi alam, dan sistem perkawinan pada primata. Penelitian menunjukkan bahwa dimorfisme merupakan hasil dari perubahan sifat, baik pada jantan maupun betina.[89] Penyekalaan ontogenetik, yakni terjadinya perpanjangan relatif atas suatu lintasan pertumbuhan umum, dapat memberikan wawasan mengenai hubungan antara dimorfisme seksual dan pola pertumbuhan.[90] Sejumlah bukti dari catatan fosil mengindikasikan adanya evolusi konvergen pada dimorfisme, dan beberapa hominid yang telah punah kemungkinan memiliki dimorfisme yang lebih besar dibandingkan primata mana pun yang masih hidup saat ini.[89]

Propithecus diadema, seekor lemur yang merupakan pemanjat dan peloncat vertikal

Spesies primata bergerak dengan cara brakiasi, bipedalisme, meloncat, kuadrupedalisme arboreal dan terestrial, memanjat, berjalan dengan buku jari atau melalui kombinasi metode-metode ini. Beberapa prosimian utamanya adalah pemanjat dan peloncat vertikal. Kelompok ini mencakup banyak galago, semua indriid (yaitu, sifaka, avahi, dan indri), lemur sportif, serta seluruh tarsius.[91] Prosimian lainnya adalah kuadruped arboreal dan pemanjat. Beberapa di antaranya juga merupakan kuadruped terestrial, sementara sebagian lainnya adalah peloncat. Sebagian besar monyet adalah kuadruped arboreal sekaligus terestrial dan pemanjat. Owa, muriki, dan monyet laba-laba semuanya melakukan brakiasi secara ekstensif,[57] di mana owa terkadang melakukannya dengan gaya akrobatik yang luar biasa. Monyet wol juga kadang-kadang melakukan brakiasi.[92] Orang utan menggunakan bentuk lokomosi serupa yang disebut pemanjatan kuadramanus, di mana mereka menggunakan lengan dan kaki untuk membawa tubuh berat mereka melewati pepohonan.[57] Simpanse dan gorila berjalan dengan buku jari,[57] dan dapat bergerak secara bipedal untuk jarak pendek. Meskipun berbagai spesies, seperti australopithecine dan hominid awal, telah menunjukkan lokomosi bipedal sepenuhnya, manusia adalah satu-satunya spesies yang masih ada dengan ciri ini.[93]

Penglihatan

[sunting | sunting sumber]
Tapetum lucidum dari galago besar utara, khas Lemuriformes, memantulkan cahaya dari lampu kilat fotografer.

Evolusi penglihatan warna pada primata bersifat unik di antara sebagian besar mamalia eutheria. Sementara nenek moyang vertebrata purba primata memiliki penglihatan tiga warna (trikromatisme), nenek moyang mamalia yang nokturnal dan berdarah panas kehilangan satu dari tiga kerucut di retina selama era Mesozoikum. Oleh karena itu, ikan, reptil, dan burung bersifat trikromatik atau tetrakromatik, sedangkan semua mamalia, dengan pengecualian beberapa primata dan marsupial,[94] adalah dikromat atau monokromat (buta warna total).[77] Primata nokturnal, seperti monyet malam dan galago, sering kali bersifat monokromatik. Catarrhine secara rutin bersifat trikromatik karena duplikasi gen dari gen opsin merah-hijau pada pangkal garis keturunan mereka, 30 hingga 40 juta tahun yang lalu.[77][95] Platyrrhine, di sisi lain, bersifat trikromatik hanya dalam beberapa kasus saja.[96] Secara khusus, individu betina harus heterozigot untuk dua alel gen opsin (merah dan hijau) yang terletak pada lokus yang sama di kromosom X.[77] Oleh karena itu, jantan hanya bisa menjadi dikromatik, sedangkan betina bisa menjadi dikromatik atau trikromatik. Penglihatan warna pada strepsirrhine belum dipahami sebaik itu; namun, penelitian menunjukkan rentang penglihatan warna yang serupa dengan yang ditemukan pada platyrrhine.[77]

Seperti catarrhine, monyet pelolong (salah satu famili platyrrhine) menunjukkan trikromatisme rutin yang telah ditelusuri berasal dari duplikasi gen yang secara evolusioner terjadi belum lama ini.[97] Monyet pelolong adalah salah satu pemakan daun paling terspesialisasi dari monyet Dunia Baru; buah-buahan bukan merupakan bagian utama dari diet mereka,[92] dan jenis daun yang lebih mereka sukai untuk dikonsumsi (muda, bernutrisi, dan mudah dicerna) hanya dapat dideteksi dengan sinyal merah-hijau. Penelitian lapangan yang mengeksplorasi preferensi diet monyet pelolong menunjukkan bahwa trikromatisme rutin tersebut diseleksi oleh lingkungan.[96]

Sistem sosial

[sunting | sunting sumber]

Richard Wrangham menyatakan bahwa sistem sosial primata paling baik diklasifikasikan berdasarkan jumlah perpindahan betina yang terjadi antar kelompok.[98] Ia mengajukan empat kategori:

  • Sistem transfer betina – betina berpindah menjauh dari kelompok tempat mereka dilahirkan. Betina dalam suatu kelompok tidak akan berkerabat dekat, sedangkan jantan akan tetap berada di kelompok kelahiran mereka; asosiasi yang erat ini mungkin berpengaruh pada perilaku sosial. Kelompok yang terbentuk umumnya cukup kecil.[98] Organisasi ini dapat dilihat pada simpanse, di mana para jantan, yang biasanya berkerabat, akan bekerja sama dalam mempertahankan wilayah kelompok.[99] Bukti sistem sosial ini (disebut tempat tinggal patrilokal saat digunakan oleh Antropologi) juga telah ditemukan di antara sisa-sisa Neanderthal di Spanyol[100] dan pada sisa-sisa kelompok Australopithecus serta Paranthropus robustus di Afrika bagian selatan.[101][102] Di antara Monyet Dunia Baru, monyet laba-laba dan muriqui menggunakan sistem ini.[103]
Sekelompok lemur ekor cincin yang sedang berkumpul. Dua individu di sebelah kanan yang memperlihatkan permukaan ventral putih mereka sedang berjemur.
  • Sistem transfer jantan – sementara betina tetap berada di kelompok kelahiran mereka, jantan akan beremigrasi saat remaja. Ukuran kelompok biasanya lebih besar.[98] Sistem ini umum dijumpai pada lemur ekor cincin, monyet kapusin, dan monyet cercopithecine.[57]
  • Spesies monogami – ikatan satu jantan dan satu betina, terkadang disertai oleh keturunan yang masih muda. Terdapat tanggung jawab bersama dalam pengasuhan anak dan pertahanan wilayah. Sang anak meninggalkan wilayah orang tuanya saat masa remaja.[98] Indri, tarsius lariang, monyet Callitrichidae, dan owa menggunakan sistem ini, meskipun "monogami" dalam konteks ini tidak selalu berarti kesetiaan seksual yang mutlak.[104][105] Spesies-spesies ini tidak hidup dalam kelompok yang lebih besar.
  • Spesies soliter – jantan dan betina hidup di wilayah jelajah yang tumpang tindih.[98][105] Jenis organisasi ini ditemukan pada kukang, galago, lemur tikus, aye-aye, dan orang utan.[105]

Sistem lain diketahui terjadi pula. Misalnya, pada monyet pelolong dan gorila, baik jantan maupun betina biasanya berpindah dari kelompok kelahiran mereka saat mencapai kematangan seksual, yang menghasilkan kelompok di mana baik jantan maupun betina biasanya tidak memiliki hubungan kekerabatan.[92][106] Beberapa prosimian, monyet colobine, dan monyet callitrichid juga menggunakan sistem ini.[57]

Perpindahan betina atau jantan dari kelompok asal mereka kemungkinan merupakan adaptasi untuk menghindari perkawinan sekerabat (inbreeding).[107] Analisis catatan pembiakan koloni primata di penangkaran yang mewakili berbagai spesies berbeda menunjukkan bahwa kematian bayi dari keturunan hasil perkawinan sekerabat umumnya lebih tinggi dibandingkan keturunan yang bukan hasil perkawinan sekerabat.[107][108] Dampak perkawinan sekerabat terhadap kematian bayi ini mungkin sebagian besar disebabkan oleh peningkatan ekspresi alel resesif yang merugikan (lihat Depresi inbreeding).

Simpanse adalah kera besar sosial.

Primatolog Jane Goodall, yang melakukan studi di Taman Nasional Gombe Stream, mencatat adanya masyarakat fisi-fusi pada simpanse.[109] Terjadi fisi (pemecahan) ketika kelompok utama memisahkan diri untuk mencari makan pada siang hari, kemudian fusi (penggabungan) ketika kelompok tersebut kembali pada malam hari untuk tidur sebagai satu kelompok. Struktur sosial ini juga dapat diamati pada babun hamadryas,[110] monyet laba-laba[92] dan bonobo.[110] Gelada memiliki struktur sosial serupa di mana banyak kelompok kecil berkumpul untuk membentuk kawanan sementara yang terdiri dari hingga 600 monyet.[110] Manusia juga membentuk masyarakat fisi-fusi. Dalam masyarakat pemburu-pengumpul, manusia membentuk kelompok yang terdiri dari beberapa individu yang mungkin memisahkan diri untuk memperoleh sumber daya yang berbeda.[111]

Sistem sosial ini dipengaruhi oleh tiga faktor ekologi utama: distribusi sumber daya, ukuran kelompok, dan predasi.[112] Di dalam kelompok sosial terdapat keseimbangan antara kerja sama dan kompetisi. Perilaku kooperatif pada banyak spesies primata meliputi bersolek sosial (menghilangkan parasit kulit dan membersihkan luka), berbagi makanan, serta pertahanan kolektif terhadap predator atau wilayah. Perilaku agresif sering kali menandakan persaingan untuk mendapatkan makanan, tempat tidur, atau pasangan. Agresi juga digunakan dalam membangun hierarki dominasi.[112][113]

Pada November 2023, para ilmuwan melaporkan, untuk pertama kalinya, bukti bahwa kelompok primata, khususnya bonobo, mampu bekerja sama satu sama lain.[114][115]

Asosiasi antarspesies

[sunting | sunting sumber]

Beberapa spesies primata diketahui saling berasosiasi di alam liar. Beberapa dari asosiasi ini telah dipelajari secara ekstensif. Di Hutan Tai di Afrika, sejumlah spesies mengoordinasikan perilaku antipredator. Spesies-spesies tersebut meliputi monyet diana, monyet mona Campbell, monyet hidung putih kecil, colobus merah barat, colobus raja (colobus hitam-putih barat), dan mangabey sooty, yang menyelaraskan panggilan peringatan antipredator.[116] Di antara predator monyet-monyet ini adalah simpanse umum.[117]

Monyet ekor merah berasosiasi dengan beberapa spesies, termasuk colobus merah barat, monyet biru, monyet mona Wolf, guereza bermantel, mangabey jambul hitam, dan monyet rawa Allen.[110] Beberapa dari spesies ini dimangsa oleh simpanse umum.[118]

Di Amerika Selatan, monyet tupai berasosiasi dengan monyet kapusin.[119] Hal ini mungkin lebih berkaitan dengan keuntungan mencari makan bagi monyet tupai dibandingkan keuntungan antipredasi.[119]

Sistem perkawinan

[sunting | sunting sumber]
Dua ekor marmoset umum, spesies yang hidup dalam pasangan monogami
Harem Gelada: satu jantan dan beberapa betina

Sistem perkawinan primata bervariasi antara monogami, poliandri, poligini, dan poliginandri. Pada spesies monogami, jantan dan betina dewasa membentuk ikatan pasangan jangka panjang. Dibandingkan dengan sistem lainnya, kompetisi untuk mendapatkan hak kawin sangatlah minim dan ukuran tubuh jantan serta betina cenderung serupa. Poliandri, yang melibatkan kelompok yang terdiri dari satu betina yang kawin dengan beberapa jantan, dapat muncul sebagai sistem perkawinan sekunder pada spesies monogami. Pada tamarin mantel cokelat, seekor betina dapat berkembang biak dengan satu atau dua jantan. Poliandri mungkin berkembang karena tingginya frekuensi kelahiran kembar, yang memerlukan lebih banyak bantuan dalam pengasuhan.[105]

Spesies poligini meliputi gorila, langur Hanuman, gelada, babun hamadria, bekantan, dan monyet hidung pesek emas, di mana satu jantan kawin dengan beberapa betina dalam suatu harem atau unit satu-jantan. Dimorfisme seksual cenderung lebih tinggi pada spesies-spesies ini dan pejantan juga dapat mengembangkan karakteristik seks sekunder yang menonjol. Pada babun hamadryas yang patriarkal, pejantan menggiring betina secara agresif ke dalam kelompok mereka dan mendisiplinkan dengan kekerasan mereka yang berkeliaran. Sebaliknya, dalam masyarakat gelada yang didasarkan pada kekerabatan betina, seekor jantan bergantung pada dukungan betina dalam unitnya dan tidak dapat memaksakan kehendak pada mereka. Pejantan poligini harus mempertahankan harem mereka dari saingan yang mungkin mencoba mengambil alih.[105]

Pada beberapa spesies, seperti lemur ekor cincin, sifaka, makaka, sebagian besar babun, mangabey, monyet tupai, monyet wol, monyet laba-laba, monyet laba-laba wol, simpanse, dan bonobo, baik jantan maupun betina kawin dengan banyak pasangan. Poliginandri terjadi pada kelompok multijantan-multibetina, dan karena betina kawin berkali-kali sebelum pembuahan, jantan memiliki testis yang besar untuk kompetisi sperma. Pejantan mungkin berada dalam suatu hierarki dominasi dan mereka yang berada di puncak akan mencoba memonopoli akses terhadap betina. Perpasangan sementara (konsorsium) dapat terjadi pada beberapa spesies namun bersifat jangka pendek. Pada spesies yang hidup soliter, jantan dan betina kawin dengan pasangan yang wilayah jelajahnya tumpang tindih dengan mereka. Ini dikenal sebagai sistem perkawinan 'tersebar'.[105]

Bukti genetik mengindikasikan bahwa manusia sebagian besar bersifat poligini di sepanjang eksistensinya sebagai spesies, namun hal ini mulai bergeser selama masa Neolitikum, ketika monogami mulai meluas seiring dengan transisi dari masyarakat nomaden ke masyarakat menetap.[120] Sebagian besar masyarakat manusia modern menganut pernikahan monogami, namun tetap mengizinkan poligini, khususnya bagi mereka yang berstatus tinggi.[105]

Perilaku seksual

[sunting | sunting sumber]
Bonobo sedang kawin, Jacksonville Zoo and Gardens

Primata betina dapat memberi sinyal kepada pejantan mengenai kesiapan mereka melalui berbagai tampilan, termasuk kontak mata, decak lidah, dan menyodorkan bagian pantat. Lemur, kukang, dan galago betina akan memposisikan diri dalam pose lordosis, sementara simpanse, bonobo, dan beberapa monyet Dunia Lama betina mengalami pembengkakan seksual pada bagian pantat. Kopulasi pada primata biasanya melibatkan pejantan yang menaiki betina dari belakang, seperti halnya pada sebagian besar mamalia. Kopulasi perut-ke-perut telah tercatat pada kera, baik owa maupun kera besar. Posisi seks manusia merupakan modifikasi dari kedua posisi ini.[121]

Primata dapat terlibat dalam aktivitas seksual sebagai bagian dari ikatan sosial, termasuk perilaku homoseksual.[121] Perilaku semacam ini memainkan peran penting khususnya dalam masyarakat bonobo. Bonobo betina terlibat dalam perilaku saling menggosok alat kelamin, kemungkinan untuk menjalin ikatan sosial satu sama lain, sehingga membentuk nukleus betina dalam masyarakat bonobo. Ikatan di antara para betina memungkinkan mereka untuk mendominasi sebagian besar pejantan.[122]

Sejarah kehidupan

[sunting | sunting sumber]
Seekor monyet ekor panjang sedang menyusui bayinya

Primata memiliki laju perkembangan yang lebih lambat dibandingkan mamalia lainnya. Semua bayi primata disusui oleh induknya (kecuali pada beberapa budaya manusia dan berbagai primata yang dibesarkan di kebun binatang yang diberi susu formula) dan bergantung pada induk untuk perawatan serta perpindahan tempat. Pada beberapa spesies, bayi dilindungi dan digendong oleh pejantan dalam kelompok, terutama pejantan yang mungkin merupakan ayah mereka. Kerabat lain dari bayi tersebut, seperti saudara kandung dan bibi, juga dapat berpartisipasi dalam perawatannya. Sebagian besar induk primata berhenti mengalami ovulasi saat menyusui bayi; setelah bayi disapih, induk dapat bereproduksi kembali. Hal ini sering kali menyebabkan konflik penyapihan dengan bayi yang berusaha untuk terus menyusu.[57] Primata memiliki periode remaja yang lebih panjang antara masa penyapihan dan kematangan seksual dibandingkan mamalia lain dengan ukuran serupa.[57]

Infantisida (pembunuhan bayi) umum terjadi pada spesies poligini seperti langur abu-abu dan gorila. Pejantan dewasa mungkin membunuh keturunan yang masih bergantung dan bukan milik mereka agar betina kembali mengalami estrus, sehingga mereka dapat membuahi keturunan mereka sendiri. Monogami sosial pada beberapa spesies mungkin telah berevolusi untuk melawan perilaku ini.[123] Poliginandri juga dapat mengurangi risiko infantisida karena paternitas menjadi tidak pasti.[124]

Beberapa primata seperti galago dan monyet Dunia Baru menggunakan lubang pohon untuk bersarang, dan menyembuyikan anaknya di rimbunan dedaunan saat mencari makan. Primata lain mengikuti strategi "menggendong", yaitu membawa individu di tubuh saat makan. Individu dewasa dapat membangun atau menggunakan situs sarang, terkadang disertai oleh remaja, untuk tujuan beristirahat, sebuah perilaku yang berkembang secara sekunder pada kera besar.[125][126] Selama masa remaja, primata lebih rentan terhadap predasi dan kelaparan dibandingkan individu dewasa; mereka mendapatkan pengalaman dalam mencari makan dan menghindari predator selama masa ini.[57] Mereka mempelajari keterampilan sosial dan bertarung, sering kali melalui bermain.[57] Primata, terutama betina, memiliki rentang hidup yang lebih panjang dibandingkan mamalia lain yang berukuran serupa,[57] hal ini mungkin sebagian disebabkan oleh metabolisme mereka yang lebih lambat.[127] Di usia lanjut, primata catarrhine betina tampaknya mengalami penghentian fungsi reproduksi yang dikenal sebagai menopause; kelompok lain kurang banyak dipelajari dalam hal ini.[128]

Diet dan cara makan

[sunting | sunting sumber]
Guereza bermantel pemakan daun
Seekor lemur tikus yang sedang memakan buah

Primata memanfaatkan berbagai sumber makanan. Telah dikemukakan bahwa banyak karakteristik primata modern, termasuk manusia, berasal dari kebiasaan nenek moyang awal yang mengambil sebagian besar makanannya dari tajuk hutan tropis.[129] Sebagian besar primata menyertakan buah dalam diet mereka untuk memperoleh nutrisi yang mudah dicerna, termasuk karbohidrat dan lipid untuk energi.[57] Primata dalam subordo Strepsirrhini (prosimian non-tarsius) mampu menyintesis vitamin C, seperti kebanyakan mamalia lainnya, sedangkan primata dari subordo Haplorhini (tarsius, monyet, dan kera) telah kehilangan kemampuan ini, dan memerlukan asupan vitamin tersebut dalam diet mereka.[130]

Banyak primata memiliki spesialisasi anatomi yang memungkinkan mereka memanfaatkan makanan tertentu, seperti buah, daun, getah, atau serangga.[57] Sebagai contoh, pemakan daun seperti monyet pelolong, colobus hitam-putih, dan lemur sportif memiliki saluran pencernaan yang memanjang yang memungkinkan mereka menyerap nutrisi dari daun yang sulit dicerna.[57] Marmoset, yang merupakan pemakan getah, memiliki gigi seri yang kuat, yang memungkinkan mereka mengoyak kulit pohon untuk mendapatkan getah, serta cakar alih-alih kuku, yang memungkinkan mereka mencengkeram pohon saat makan.[57] Aye-aye memadukan gigi yang menyerupai gigi hewan pengerat dengan jari tengah yang panjang dan ramping untuk mengisi relung ekologi yang sama dengan burung pelatuk. Ia mengetuk-ngetuk pohon untuk menemukan larva serangga, kemudian menggerogoti kayu hingga berlubang dan memasukkan jari tengahnya yang memanjang untuk menarik larva keluar.[131] Beberapa spesies memiliki spesialisasi tambahan. Misalnya, mangabey pipi abu-abu memiliki email gigi yang tebal, yang memungkinkannya membuka buah keras dan biji-bijian yang tidak bisa dibuka oleh monyet lain.[57] Gelada adalah satu-satunya spesies primata yang memakan rumput sebagai pakan utamanya.[132]

Perburuan

[sunting | sunting sumber]
Potret seorang pemburu Dayak di Kalimantan dengan seekor babi hutan di bahunya
Manusia secara tradisional berburu mangsa untuk menyambung hidup.

Tarsius adalah satu-satunya primata karnivora obligat yang masih hidup, yang secara eksklusif memakan serangga, krustasea, vertebrata kecil, dan ular (termasuk spesies berbisa).[133] Monyet kapusin dapat memanfaatkan berbagai jenis bahan nabati, termasuk buah, daun, bunga, kuncup, nektar, dan biji-bijian, namun juga memakan serangga dan invertebrata lainnya, telur burung, serta vertebrata kecil seperti burung, kadal, bajing, dan kelelawar.[92]

Simpanse umum mengonsumsi pakan omnivora yang bersifat frugivora. Ia lebih menyukai buah dibandingkan jenis makanan lainnya dan bahkan mencari serta memakannya ketika buah sedang tidak melimpah. Ia juga memakan daun dan kuncup daun, biji-bijian, bunga, batang, empulur, kulit kayu, dan resin. Serangga dan daging merupakan bagian kecil dari diet mereka, yang diperkirakan sebesar 2%.[134][135] Konsumsi daging tersebut mencakup pemangsaan spesies primata lain, seperti monyet colobus merah barat.[117] Bonobo adalah seekor frugivora omnivora – sebagian besar dietnya adalah buah, namun ia melengkapinya dengan daun, daging dari vertebrata kecil, seperti tupai ekor sisik, tupai terbang, dan duiker,[136] serta invertebrata.[137] Dalam beberapa kejadian, bonobo terbukti mengonsumsi primata tingkat rendah.[138][139]

Hingga berkembangnya pertanian sekitar 10.000 tahun yang lalu, Homo sapiens menerapkan metode pemburu-pengumpul sebagai satu-satunya cara pengumpulan makanan. Hal ini melibatkan penggabungan sumber makanan stasioner (seperti buah-buahan, biji-bijian, umbi-umbian, dan jamur, larva serangga, serta moluska air) dengan hewan buruan liar, yang harus diburu dan dibunuh agar dapat dikonsumsi.[140] Telah diajukan pendapat bahwa manusia telah menggunakan api untuk menyiapkan dan memasak makanan sejak masa Homo erectus.[141] Sekitar sepuluh ribu tahun yang lalu, manusia mengembangkan pertanian,[142] yang secara substansial mengubah pola makan mereka. Perubahan pola makan ini mungkin juga telah mengubah biologi manusia; dengan menyebarnya peternakan susu yang menyediakan sumber makanan baru dan kaya nutrisi, yang mengarah pada evolusi kemampuan mencerna laktosa pada beberapa orang dewasa.[143][144]

Sebagai mangsa

[sunting | sunting sumber]

Predator primata mencakup berbagai spesies karnivora, burung pemangsa, reptil, dan primata lainnya. Bahkan gorila tercatat pernah menjadi mangsa. Predator primata memiliki strategi perburuan yang beragam, dan oleh karenanya, primata telah mengembangkan beberapa adaptasi antipredator yang berbeda, termasuk kripsis, panggilan peringatan, dan pengeroyokan. Beberapa spesies memiliki panggilan peringatan yang berbeda untuk predator yang berbeda pula, seperti predator udara atau predator darat. Predasi mungkin telah membentuk ukuran kelompok pada primata, karena spesies yang terpapar tekanan predasi yang lebih tinggi tampaknya hidup dalam kelompok yang lebih besar.[145]

Komunikasi

[sunting | sunting sumber]
Sepasang monyet pelolong hitam yang sedang bersuara

Lemur, kukang, tarsius, dan monyet Dunia Baru mengandalkan sinyal olfaktori untuk banyak aspek perilaku sosial dan reproduksi.[71] Kelenjar khusus digunakan untuk menandai wilayah dengan feromon, yang dideteksi oleh organ vomeronasal; proses ini membentuk bagian besar dari perilaku komunikasi primata-primata tersebut.[71] Pada monyet Dunia Lama dan kera, kemampuan ini sebagian besar bersifat vestigial (sisa), yang mengalami kemunduran seiring dengan evolusi mata trikromatik menjadi organ sensoris utama.[146] Primata juga menggunakan vokalisasi, gestur, dan ekspresi wajah untuk menyampaikan keadaan psikologis.[147][148] Otot wajah sangat berkembang pada primata, khususnya pada monyet dan kera, yang memungkinkan komunikasi wajah yang kompleks. Seperti manusia, simpanse dapat membedakan wajah individu yang dikenal dan yang tidak dikenal.[149] Gestur tangan dan lengan juga merupakan bentuk komunikasi penting bagi kera besar, dan satu gestur dapat memiliki berbagai fungsi.[148] Memukul dada pada gorila jantan adalah bentuk komunikasi visual dan suara non-vokal yang berfungsi untuk menunjukkan kebugaran baik kepada saingan maupun betina.[150]

Primata adalah kelompok mamalia yang sangat vokal.[81] Indri dan lemur ruffed hitam-putih membuat nyanyian dan paduan suara yang khas dan keras yang berfungsi mempertahankan wilayah dan bertindak sebagai panggilan peringatan.[151] Tarsius filipina memiliki batas sensitivitas pendengaran frekuensi tinggi sekitar 91 kHz dengan frekuensi dominan 70 kHz, yang merupakan salah satu yang tertinggi yang tercatat untuk mamalia darat mana pun. Bagi tarsius filipina, vokalisasi ultrasonik ini mungkin mewakili saluran komunikasi pribadi yang menghindari deteksi oleh predator, mangsa, dan pesaing, meningkatkan efisiensi energi, atau meningkatkan deteksi terhadap kebisingan latar belakang berfrekuensi rendah.[152] Monyet raung jantan termasuk mamalia darat dengan suara terkeras karena raungan mereka dapat terdengar hingga 48 km (30 mi), dan berkaitan dengan penjarakan antarkelompok, perlindungan wilayah, dan kemungkinan penjagaan pasangan.[153][154] Siamang jantan dan betina sama-sama memiliki kantung yang dapat digembungkan di tenggorokan yang digunakan oleh pasangan untuk menyanyikan "duet" satu sama lain.[155] Monyet vervet memberikan panggilan peringatan yang berbeda untuk masing-masing dari setidaknya empat predator yang berbeda, dan reaksi monyet lain bervariasi sesuai dengan panggilan tersebut.[156] Selain itu, banyak spesies primata termasuk simpanse,[157] monyet mona Campbell,[158] atau monyet Diana[159] telah terbukti menggabungkan vokalisasi dalam urutan, yang menunjukkan bahwa sintaksis mungkin tidak unik pada manusia seperti yang diperkirakan sebelumnya, melainkan sudah ada sejak purba secara evolusioner, dan asal-usulnya mungkin berakar dalam pada garis keturunan primata.[160]

Bunyi yang menyerupai konsonan dan vokal terdapat pada beberapa panggilan orang utan dan bunyi-bunyi tersebut mempertahankan maknanya dalam jarak yang jauh.[161] Rentang waktu bagi evolusi bahasa manusia dan/atau prasyarat anatomisnya terentang, setidaknya secara prinsip, mulai dari divergensi filogenetik Homo (2,3 hingga 2,4 juta tahun lalu) dari Pan (5 hingga 6 juta tahun lalu) sampai munculnya modernitas perilaku penuh sekitar 50.000–150.000 tahun lalu. Tidak banyak yang menyangkal bahwa kemampuan komunikasi vokal Australopithecus kemungkinan tidak jauh lebih canggih dibandingkan kera besar pada umumnya.[162]

Kecerdasan dan kognisi

[sunting | sunting sumber]

Primata memiliki kemampuan kognitif yang maju: sebagian membuat alat dan menggunakannya untuk memperoleh makanan serta untuk peragaan sosial;[163][164] sebagian dapat melakukan tugas yang menuntut kerja sama, pengaruh, dan peringkat;[165] mereka sadar akan status, manipulatif, dan mampu melakukan tipu daya;[166][167] mereka dapat mengenali kerabat dan konspesifik;[168][169] dan mereka dapat belajar menggunakan simbol serta memahami aspek bahasa manusia termasuk beberapa sintaksis relasional serta konsep bilangan dan urutan numerik.[170][171][172] Penelitian dalam kognisi primata mengeksplorasi pemecahan masalah, ingatan, interaksi sosial, teori pikiran, serta konsep numerik, spasial, dan abstrak.[173] Studi komparatif menunjukkan tren menuju kecerdasan yang lebih tinggi mulai dari prosimian, ke monyet Dunia Baru, hingga monyet Dunia Lama, dan rata-rata kemampuan kognitif yang jauh lebih tinggi pada kera besar.[174][175] Namun, terdapat variasi yang sangat besar dalam setiap kelompok (misalnya, di antara monyet Dunia Baru, baik laba-laba maupun kapusin memperoleh skor tinggi berdasarkan beberapa ukuran), begitu pula dalam hasil studi-studi yang berbeda.[174][175]

Penggunaan dan pembuatan alat

[sunting | sunting sumber]
Simpanse menggunakan ranting untuk memancing semut
Monyet ekor panjang dengan alat batu

Pada tahun 1960, Jane Goodall mengamati seekor simpanse yang menusukkan potongan rumput ke dalam gundukan rayap dan kemudian mengangkat rumput tersebut ke mulutnya. Setelah simpanse itu pergi, Goodall mendekati gundukan tersebut dan mengulangi perilaku itu karena ia tidak yakin apa yang sedang dilakukan oleh simpanse tersebut. Ia menemukan bahwa rayap menggigit rumput tersebut dengan rahang mereka. Simpanse itu telah menggunakan rumput sebagai alat untuk "memancing" atau "mencelup" demi mendapatkan rayap.[176] Terdapat laporan yang lebih terbatas mengenai kerabat dekatnya, bonobo, yang menggunakan alat di alam liar; diklaim bahwa mereka jarang menggunakan alat di alam liar meskipun mereka menggunakan alat sama cekatannya dengan simpanse ketika berada di penangkaran.[177] Telah dilaporkan bahwa betina, baik pada simpanse maupun bonobo, menggunakan alat dengan lebih antusias dibandingkan jantan.[178] Orang utan di Borneo menyerok ikan lele dari kolam-kolam kecil. Selama dua tahun, antropolog Anne Russon mengamati orang utan belajar menusukkan tongkat ke arah lele untuk menakut-nakuti mereka agar keluar dari kolam dan masuk ke tangan mereka yang telah menunggu.[179] Sedikit laporan mengenai gorila yang menggunakan alat di alam liar. Seekor betina dewasa gorila dataran rendah barat menggunakan dahan sebagai tongkat bantu jalan, tampaknya untuk menguji kedalaman air dan membantunya menyeberangi genangan air. Betina dewasa lainnya menggunakan batang yang dilepaskan dari semak kecil sebagai penyeimbang saat mengumpulkan makanan, dan yang lainnya menggunakan batang kayu sebagai jembatan.[180]

Segera setelah penemuan awalnya tentang penggunaan alat, Goodall mengamati simpanse lain memungut ranting berdaun, melucuti daun-daunnya, dan menggunakan batangnya untuk memancing serangga. Perubahan ranting berdaun menjadi sebuah alat ini merupakan penemuan besar. Sebelumnya, para ilmuwan berpikir bahwa hanya manusia yang membuat dan menggunakan alat, dan bahwa kemampuan inilah yang memisahkan manusia dari hewan lain.[176] Simpanse juga telah diamati membuat "spons" dari daun dan lumut yang menyerap air.[181] Orang utan Sumatra telah diamati membuat dan menggunakan alat. Mereka akan mematahkan cabang pohon yang panjangnya sekitar 30 cm, mematahkan ranting-rantingnya, menguraikan satu ujungnya, dan kemudian menggunakan tongkat tersebut untuk menggali lubang pohon guna mencari rayap.[182][183] Di alam liar, mandril telah diamati membersihkan telinga mereka dengan alat yang dimodifikasi. Para ilmuwan merekam seekor mandril jantan besar di Kebun Binatang Chester (Inggris) sedang menyerut ranting, tampaknya untuk membuatnya lebih sempit, dan kemudian menggunakan tongkat yang telah dimodifikasi itu untuk mengorek kotoran dari bawah kuku kakinya.[184] Gorila di penangkaran telah membuat berbagai macam alat.[185]

Pengamatan langsung pertama terhadap primata bukan kera yang menggunakan alat di lingkungan liar terjadi pada tahun 1988. Primatolog Sue Boinski menyaksikan seekor kapusin muka putih jantan dewasa memukul ular fer-de-lance hingga mati dengan dahan mati.[186] Kapusin bergaris hitam adalah primata bukan kera pertama yang penggunaan alat secara rutinnya didokumentasikan di alam liar; individu-individu diamati memecahkan kacang dengan menempatkannya di atas landasan batu dan memukulnya dengan batu besar lainnya.[187] Di Thailand dan Myanmar, monyet ekor panjang menggunakan alat batu untuk membuka kacang, tiram, dan bivalvia lainnya, serta berbagai jenis siput laut.[188] Babun Chacma menggunakan batu sebagai senjata; pelemparan batu oleh babun ini dilakukan dari dinding berbatu di ngarai tempat mereka tidur dan berlindung ketika terancam. Batu diangkat dengan satu tangan dan dijatuhkan ke sisi tebing sehingga menggelinding ke bawah atau jatuh langsung ke dasar ngarai.[189]

Meskipun belum pernah diamati menggunakan alat di alam liar, lemur dalam lingkungan terkendali terbukti mampu memahami sifat fungsional objek yang dilatihkan kepada mereka untuk digunakan sebagai alat, dengan kinerja sebaik haplorhine pengguna alat.[190]

Makaka rhesus di Benteng Agra, India

Manusia adalah spesies primata yang paling mudah beradaptasi, meskipun memiliki toleransi yang rendah atau sempit terhadap banyak lingkungan ekstrem di bumi.[191] Saat ini manusia menghuni di kedelapan zona biogeografis, meskipun keberadaan manusia di zona Antarktika sangat terbatas pada stasiun-stasiun penelitian dan setiap tahun terjadi penurunan populasi pada bulan-bulan musim dingin di wilayah ini.

Primata nonmanusia terutama hidup di garis lintang tropis Afrika, Asia, dan Amerika. Spesies yang hidup di luar daerah tropis meliputi makaka Jepang yang hidup di pulau Honshū dan Hokkaido di Jepang; makaka Barbary yang hidup di Afrika Utara, serta beberapa spesies langur yang hidup di Tiongkok. Primata cenderung hidup di hutan hujan tropis namun juga ditemukan di hutan iklim sedang, sabana, gurun, pegunungan, dan wilayah pesisir.[192] Jumlah spesies primata di wilayah tropis telah terbukti berkorelasi positif dengan curah hujan dan luas area hutan hujan.[193] Mencakup 25% hingga 40% dari hewan pemakan buah (berdasarkan berat) di dalam hutan hujan tropis, primata memainkan peran ekologis yang penting dengan menyebarkan biji dari banyak spesies pohon.[194]

Habitat primata merentang di berbagai ketinggian: monyet hidung pesek hitam ditemukan hidup di Pegunungan Hengduan pada ketinggian 4.700 meter (15.400 kaki),[195] gorila gunung dapat ditemukan pada ketinggian 4.200 meter (13.200 kaki) melintasi Pegunungan Virunga,[196] dan gelada telah ditemukan pada elevasi hingga 4,000 m (13,123 ft) di Dataran Tinggi Etiopia.[197] Beberapa spesies berinteraksi dengan lingkungan akuatik dan dapat berenang atau bahkan menyelam, termasuk bekantan, monyet De Brazza, dan monyet rawa Allen.[198] Beberapa primata, seperti makaka rhesus dan langur abu-abu, dapat memanfaatkan lingkungan yang telah dimodifikasi manusia dan bahkan hidup di kota-kota.[110][199]

Interaksi antara manusia dan primata lain

[sunting | sunting sumber]

Penularan penyakit

[sunting | sunting sumber]

Interaksi yang erat antara manusia dan primata nonmanusia (PNM) dapat menciptakan jalur bagi penularan penyakit zoonosis. Virus-virus seperti Herpesviridae (terutama Virus Herpes B), Poxviridae, campak, ebola, rabies, virus Marburg, dan hepatitis virus dapat ditularkan ke manusia; dalam beberapa kasus, virus tersebut menyebabkan penyakit yang berpotensi fatal baik pada manusia maupun primata nonmanusia.[200]

Status hukum dan sosial

[sunting | sunting sumber]
Kukang populer dalam perdagangan hewan peliharaan eksotis, yang mengancam populasi liar.

Hanya manusia yang diakui sebagai pribadi dan dilindungi secara hukum oleh Pernyataan Umum tentang Hak-Hak Asasi Manusia Perserikatan Bangsa-Bangsa.[b] Di sisi lain, status hukum primata nonmanusia menjadi subjek perdebatan yang hangat, dengan organisasi-organisasi seperti Great Ape Project (GAP) yang berkampanye untuk memberikan setidaknya beberapa dari mereka hak-hak hukum.[202] Pada bulan Juni 2008, Spanyol menjadi negara pertama di dunia yang mengakui hak-hak beberapa primata nonmanusia, ketika komite lingkungan lintas partai di parlemennya mendesak negara tersebut untuk mematuhi rekomendasi GAP, yaitu bahwa simpanse, orang utan, dan gorila tidak boleh digunakan untuk percobaan hewan.[203][204]

Banyak spesies primata nonmanusia dipelihara sebagai hewan peliharaan oleh manusia. Allied Effort to Save Other Primates (AESOP) memperkirakan bahwa sekitar 15.000 primata nonmanusia hidup sebagai hewan peliharaan eksotis di Amerika Serikat.[205] Kelas menengah Tiongkok yang kian berkembang telah meningkatkan permintaan akan primata nonmanusia sebagai hewan peliharaan eksotis dalam beberapa tahun terakhir.[206] Meskipun impor primata nonmanusia untuk perdagangan hewan peliharaan telah dilarang di AS pada tahun 1975, penyelundupan masih terjadi di sepanjang Perbatasan Amerika Serikat–Meksiko, dengan harga berkisar dari US$3.000 untuk monyet hingga $30.000 untuk kera.[207]

Primata nonmanusia dipelihara di kebun binatang di seluruh dunia. Secara historis, kebun binatang utamanya merupakan bentuk hiburan, namun baru-baru ini telah mengalihkan fokusnya ke arah konservasi, pendidikan, dan penelitian. GAP tidak bersikeras agar semua primata nonmanusia dilepaskan dari kebun binatang, terutama karena primata yang lahir di penangkaran tidak memiliki pengetahuan dan pengalaman untuk bertahan hidup di alam liar jika dilepaskan.[208]

Peran dalam penelitian ilmiah

[sunting | sunting sumber]
Sam, seekor makaka rhesus, diterbangkan ke tepi luar angkasa oleh NASA dalam penerbangan Little Joe 2 pada tahun 1959 sebagai bagian dari Proyek Mercury.

Primata dimanfaatkan sebagai organisme model di laboratorium dan telah dilibatkan dalam misi luar angkasa.[209] Mereka berfungsi sebagai hewan penolong bagi penyandang disabilitas. Monyet kapusin dapat dilatih untuk membantu manusia penderita kuadriplegia; kecerdasan, ingatan, dan ketangkasan manual mereka menjadikannya pembantu yang ideal.[210]

Ribuan primata nonmanusia digunakan di seluruh dunia dalam penelitian dikarenakan kemiripan psikologis dan fisiologisnya dengan manusia.[211][212] Secara khusus, otak dan mata primata nonmanusia memiliki kesejajaran anatomi dengan manusia yang lebih dekat dibandingkan hewan lainnya. Primata nonmanusia umum digunakan dalam uji praklinis, neurosains, studi oftalmologi, serta studi toksisitas. Makaka rhesus sering digunakan, sebagaimana halnya makaka lain, monyet hijau Afrika, simpanse, babun, monyet tupai, dan marmoset, baik yang ditangkap dari alam liar maupun yang dibiakkan secara khusus.[211][213]

Pada tahun 2005, GAP melaporkan bahwa 1.280 dari 3.100 primata nonmanusia yang hidup di penangkaran di Amerika Serikat digunakan untuk eksperimen.[202] Pada tahun 2004, Uni Eropa menggunakan sekitar 10.000 primata nonmanusia dalam eksperimen semacam itu; pada tahun 2005 di Britania Raya, 4.652 eksperimen dilakukan terhadap 3.115 primata nonmanusia.[214] Pemerintah di banyak negara memiliki persyaratan perawatan yang ketat bagi primata nonmanusia yang dipelihara di penangkaran. Di AS, pedoman federal mengatur secara ekstensif aspek kandang, pemberian pakan, pengayaan, dan pembiakan primata nonmanusia.[215] Kelompok-kelompok Eropa seperti Koalisi Eropa untuk Mengakhiri Eksperimen Hewan tengah mengupayakan pelarangan terhadap seluruh penggunaan primata nonmanusia dalam eksperimen sebagai bagian dari peninjauan Uni Eropa terhadap legislasi pengujian hewan.[216]

Ancaman kepunahan

[sunting | sunting sumber]
Manusia diketahui memburu primata lain untuk dijadikan makanan, yang disebut daging semak. Terlihat dua pria yang telah membunuh sejumlah sifaka sutra dan lemur cokelat kepala putih.

Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) mencantumkan lebih dari sepertiga primata sebagai terancam kritis atau rentan. Sekitar 60% spesies primata terancam punah, meliputi: 87% spesies di Madagaskar, 73% di Asia, 37% di Afrika, dan 36% di Amerika Selatan dan Tengah.[217] Selain itu, 75% spesies primata mengalami penurunan populasi.[217] Perdagangan diatur, karena semua spesies terdaftar oleh CITES dalam Lampiran II, kecuali 50 spesies dan subspesies yang terdaftar dalam Lampiran I, yang mendapatkan perlindungan penuh dari perdagangan.[218][219]

Ancaman umum terhadap spesies primata meliputi deforestasi, fragmentasi hutan, penggiringan monyet (akibat penjarahan tanaman oleh primata),[220] dan perburuan primata untuk digunakan dalam obat-obatan, sebagai hewan peliharaan, dan untuk makanan. Pembukaan hutan tropis skala besar secara luas dianggap sebagai proses yang paling mengancam primata.[221][222][223] Lebih dari 90% spesies primata terdapat di hutan tropis.[222][224] Penyebab utama hilangnya hutan adalah pembukaan lahan untuk pertanian, meskipun penebangan komersial, pemanenan kayu subsisten, pertambangan, dan pembangunan bendungan juga berkontribusi terhadap kerusakan hutan tropis.[224] Di Indonesia, area luas hutan dataran rendah telah dibuka untuk meningkatkan produksi minyak sawit, dan satu analisis citra satelit menyimpulkan bahwa selama tahun 1998 dan 1999 terjadi kehilangan 1.000 orang utan Sumatra per tahun di Ekosistem Leuser saja.[225]

Sifaka sutra yang terancam kritis

Primata dengan ukuran tubuh besar (lebih dari 5 kg) memiliki risiko kepunahan yang meningkat karena keuntungan yang lebih besar bagi pemburu liar dibandingkan dengan primata yang lebih kecil.[224] Mereka mencapai kematangan seksual lebih lambat dan memiliki periode antar kelahiran yang lebih lama. Oleh karena itu, populasi pulih lebih lambat setelah terkuras oleh perburuan liar atau perdagangan hewan peliharaan.[226] Data untuk beberapa kota di Afrika menunjukkan bahwa setengah dari semua protein yang dikonsumsi di daerah perkotaan berasal dari perdagangan daging semak.[227] Primata yang terancam punah seperti guenon dan drill diburu pada tingkat yang jauh melampaui tingkat berkelanjutan.[227] Hal ini disebabkan oleh ukuran tubuh mereka yang besar, kemudahan transportasi, dan keuntungan per hewan.[227] Ketika pertanian merambah habitat hutan, primata memakan tanaman panen, yang menyebabkan kerugian ekonomi besar bagi para petani.[228] Penjarahan tanaman oleh primata memberikan kesan negatif tentang primata kepada penduduk setempat, yang menghambat upaya konservasi.[229]

Madagaskar, habitat bagi lima famili primata endemik, telah mengalami kepunahan terbesar di masa lampau terkini; sejak pemukiman manusia 1.500 tahun yang lalu, setidaknya delapan kelas dan lima belas spesies yang lebih besar telah punah akibat perburuan dan kerusakan habitat.[71] Di antara primata yang musnah adalah Archaeoindris (seekor lemur yang lebih besar dari gorila punggung perak) serta famili Palaeopropithecidae dan Archaeolemuridae.[71]

Orang utan Sumatra yang terancam kritis

Di Asia, Hinduisme, Buddhisme, dan Islam melarang memakan daging primata; akan tetapi, primata masih diburu untuk dijadikan makanan.[224] Beberapa agama tradisional yang lebih kecil memperbolehkan konsumsi daging primata.[230][231] Perdagangan hewan peliharaan dan pengobatan tradisional juga meningkatkan permintaan akan perburuan liar.[206][232][233] Makaka rhesus, sebuah organisme model, dilindungi setelah penjeratan yang berlebihan mengancam jumlah populasinya pada tahun 1960-an; program tersebut sangat efektif sehingga mereka kini dipandang sebagai hama di seluruh wilayah sebaran mereka.[223]

Di Amerika Tengah dan Selatan, fragmentasi hutan dan perburuan merupakan dua masalah utama bagi primata. Bentangan hutan yang luas kini langka di Amerika Tengah.[221][234] Hal ini meningkatkan jumlah hutan yang rentan terhadap efek tepi, seperti perambahan lahan pertanian, tingkat kelembapan yang lebih rendah, dan perubahan dalam kehidupan tumbuhan.[235][236] Pembatasan pergerakan mengakibatkan tingkat perkawinan sekerabat yang lebih tinggi, yang dapat menyebabkan efek merugikan yang mengarah pada leher botol populasi, di mana persentase populasi yang signifikan menjadi hilang.[237][238]

Terdapat 21 primata yang terancam kritis, tujuh di antaranya tetap berada dalam daftar "25 Primata Paling Terancam Punah di Dunia" IUCN sejak tahun 2000: sifaka sutra, langur Delacour, langur kepala putih, douc kaki abu-abu, monyet hidung pesek Tonkin, gorila Sungai Cross, dan orang utan Sumatra.[239] Colobus merah Nona Waldron baru-baru ini dinyatakan punah ketika tidak ada jejak subspesies tersebut yang dapat ditemukan dari tahun 1993 hingga 1999.[240] Beberapa pemburu telah menemukan dan membunuh individu-individu sejak saat itu, tetapi prospek subspesies ini tetap suram.[241]

Lihat pula

[sunting | sunting sumber]

Catatan kaki

[sunting | sunting sumber]
  1. ↑ Meskipun hubungan monofiletik antara lemur dan lorisoid diterima secara luas, nama klad mereka tidak demikian. Istilah "lemuriform" digunakan di sini karena berasal dari satu taksonomi populer yang mengelompokkan klad primata bersisir gigi ke dalam satu infraordo dan adapiform yang telah punah dan tidak bersisir gigi ke dalam infraordo lainnya; keduanya berada dalam subordo Strepsirrhini.[12][13] Namun, taksonomi populer lainnya menempatkan lorisoid dalam infraordo mereka sendiri, Lorisiformes.[14]
  2. ↑ Pasal 6: Setiap orang berhak mendapat pengakuan sebagai pribadi di depan hukum di mana saja ia berada.[201]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (ed.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (Edisi 3). Baltimore: Johns Hopkins University Press. hlm. 111–184. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494.
  2. ↑ Silcox, Mary T.; Bloch, Jonathan I.; Boyer, Doug M.; Chester, Stephen G. B.; López-Torres, Sergi (2017). "The evolutionary radiation of plesiadapiforms". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews (dalam bahasa Inggris). 26 (2): 74–94. doi:10.1002/evan.21526. ISSN 1520-6505. PMID 28429568.
  3. ↑ "Primate". Merriam-Webster Online Dictionary. Merriam-Webster. Diakses tanggal 2008-07-21.
  4. ↑ The Book of Popular Science. 1963. hlm. 257.
  5. ↑  Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Ape" . Encyclopædia Britannica. Vol. 02 (Edisi 11). Cambridge University Press. hlm. 160.
  6. 1 2 Weisberger, Mindy (March 23, 2024). "Why don't humans have tails? Scientists find answers in an unlikely place". CNN. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal March 24, 2024. Diakses tanggal March 24, 2024.
  7. ↑ Dixson, A.F. (1981), The Natural History of the Gorilla, London: Weidenfeld & Nicolson, ISBN 978-0-297-77895-0
  8. ↑ Definisi dari parafili bervariasi; untuk yang digunakan di sini lihat contohnya Stace, Clive A. (2010), "Classification by molecules: What's in it for field botanists?" (PDF), Watsonia, 28: 103–122, diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2011-07-26, diakses tanggal 2010-02-07.
  9. ↑ Definisi dari monofili bervariasi; untuk yang digunakan di sini lihat contohnya Mishler, Brent D (2009), "Species are not Uniquely Real Biological Entities", dalam Ayala, F.J.; Arp, R. (ed.), Contemporary Debates in Philosophy of Biology, hlm. 110–122, ISBN 978-1-4443-1492-2.
  10. ↑ Cartmill, M.; Smith, F. H. (2011). The Human Lineage. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-21145-8.
  11. 1 2 Groves, C. P. (2001). Primate Taxonomy. Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-872-X.
  12. ↑ Szalay & Delson 1980, hlm. 149.
  13. ↑ Cartmill 2010, hlm. 15.
  14. ↑ Hartwig 2011, hlm. 20–21.
  15. ↑ Benton 2005, hlm. 371.
  16. ↑ Benton 2005, hlm. 378–380.
  17. ↑ Linnaeus, C. (1758). Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. hlm. 20–32.
  18. ↑ Linnaeus, C. (1735). Sistema naturae sive regna tria Naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. apud Theodorum Haak, Lugduni Batavorum. hlm. s.p.
  19. ↑ Blainville, H. (1839). "Nouvelle classification des Mammifères". Annales Françaises et Etrangères d'Anatomie et de Physiologie Appliquées à la Médicine et à l'Histoire Naturelle, 3. hlm. 268–269.
  20. ↑ Thorington, R. W. & Anderson, S. (1984). "Primates". Dalam Anderson, S. & Jones, J. K. (ed.). Orders and Families of Recent Mammals of the World. New York: John Wiley and Sons. hlm. 187–217. ISBN 978-0-471-08493-8.
  21. ↑ McKenna, M. C. & Bell, S. K. (1997). Classification of Mammals: Above the species level. New York: Columbia University Press. hlm. 631. ISBN 0-231-11013-8.
  22. ↑ Strier, K. (2007). Primate Behavioral Ecology (Edisi Third). Pearson Allyn and Bacon. hlm. 50–53. ISBN 978-0-205-44432-8.
  23. ↑ Janečka, J. E.; Miller, W.; Pringle, T. H.; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, K. M.; Springer, M. S.; Murphy, W. J. (2 November 2007). "Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates". Science. 318 (5851): 792–794. Bibcode:2007Sci...318..792J. doi:10.1126/science.1147555. PMID 17975064. S2CID 12251814.
  24. ↑ Kavanagh, M. (1983). A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates. New York: Viking Press. hlm. 18. ISBN 0-670-43543-0.
  25. ↑ McKenna, M. C. & Bell, S. K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. hlm. 329. ISBN 0-231-11012-X.
  26. ↑ Williams, B.A.; Kay, R.F.; Kirk, E.C. (2010). "New perspectives on anthropoid origins". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (11): 4797–4804. Bibcode:2010PNAS..107.4797W. doi:10.1073/pnas.0908320107. PMC 2841917. PMID 20212104.
  27. ↑ Stanyon, Roscoe; Springer, Mark S.; Meredith, Robert W.; Gatesy, John; Emerling, Christopher A.; Park, Jong; Rabosky, Daniel L.; Stadler, Tanja; Steiner, Cynthia; Ryder, Oliver A.; Janečka, Jan E.; Fisher, Colleen A.; Murphy, William J. (2012). "Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix". PLOS ONE. 7 (11) e49521. Bibcode:2012PLoSO...749521S. doi:10.1371/journal.pone.0049521. ISSN 1932-6203. PMC 3500307. PMID 23166696.
  28. ↑ Jameson, Natalie M.; Hou, Zhuo-Cheng; Sterner, Kirstin N.; Weckle, Amy; Goodman, Morris; Steiper, Michael E.; Wildman, Derek E. (September 2011). "Genomic data reject the hypothesis of a prosimian primate clade". Journal of Human Evolution. 61 (3): 295–305. Bibcode:2011JHumE..61..295J. doi:10.1016/j.jhevol.2011.04.004. ISSN 0047-2484. PMID 21620437.
  29. ↑ Pozzi, Luca; Hodgson, Jason A.; Burrell, Andrew S.; Sterner, Kirstin N.; Raaum, Ryan L.; Disotell, Todd R. (June 2014). "Primate phylogenetic relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes". Molecular Phylogenetics and Evolution. 75: 165–183. Bibcode:2014MolPE..75..165P. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.023. ISSN 1055-7903. PMC 4059600. PMID 24583291.
  30. ↑ Stanyon, Roscoe; Finstermeier, Knut; Zinner, Dietmar; Brameier, Markus; Meyer, Matthias; Kreuz, Eva; Hofreiter, Michael; Roos, Christian (16 July 2013). "A Mitogenomic Phylogeny of Living Primates". PLOS ONE. 8 (7) e69504. Bibcode:2013PLoSO...869504F. doi:10.1371/journal.pone.0069504. ISSN 1932-6203. PMC 3713065. PMID 23874967.
  31. 1 2 O'Leary, M. A.; et al. (8 February 2013). "The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals". Science. 339 (6120): 662–667. Bibcode:2013Sci...339..662O. doi:10.1126/science.1229237. hdl:11336/7302. PMID 23393258. S2CID 206544776.
  32. ↑ Wilson Mantilla, Gregory P.; Chester, Stephen G. B.; Clemens, William A.; Moore, Jason R.; Sprain, Courtney J.; Hovatter, Brody T.; Mitchell, William S.; Mans, Wade W.; Mundil, Roland; Renne, Paul R. (2021). "Earliest Palaeocene purgatoriids and the initial radiation of stem primates". Royal Society Open Science. 8 (2) 210050. Bibcode:2021RSOS....810050W. doi:10.1098/rsos.210050. PMC 8074693. PMID 33972886.
  33. ↑ Williams, B. A.; Kay, R. F.; Kirk, E. C. (2010). "New perspectives on anthropoid origins". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (11): 4797–4804. Bibcode:2010PNAS..107.4797W. doi:10.1073/pnas.0908320107. PMC 2841917. PMID 20212104.
  34. ↑ Miller, E. R.; Gunnell, G. F.; Martin, R. D. (2005). "Deep Time and the Search for Anthropoid Origins" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 128: 60–95. doi:10.1002/ajpa.20352. PMID 16369958. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2012-04-18. Diakses tanggal 2015-09-04.
  35. 1 2 Chatterjee, Helen J; Ho, Simon Y.W.; Barnes, Ian; Groves, Colin (27 October 2009). "Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach". BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 259. Bibcode:2009BMCEE...9..259C. doi:10.1186/1471-2148-9-259. PMC 2774700. PMID 19860891.
  36. ↑ Lee, M. (September 1999). "Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates". Journal of Molecular Evolution. 49 (3): 385–391. Bibcode:1999JMolE..49..385L. doi:10.1007/PL00006562. PMID 10473780. S2CID 1629316.
  37. ↑ "Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago". Science Daily. Diakses tanggal 2008-10-24.
  38. ↑ Tavaré, S.; Marshall, C. R.; Will, O.; Soligo, C.; Martin R.D. (April 18, 2002). "Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates". Nature. 416 (6882): 726–729. Bibcode:2002Natur.416..726T. doi:10.1038/416726a. PMID 11961552. S2CID 4368374.
  39. ↑ Klonisch, T.; Froehlich, C.; Tetens, F.; Fischer, B.; Hombach-Klonisch, S. (2001). "Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution". Molecular Biology and Evolution. 18 (3): 393–403. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003815. PMID 11230540.
  40. 1 2 3 4 5 6 Horvath, J.; et al. (2008). "Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs". Genome Research. 18 (3): 489–499. doi:10.1101/gr.7265208. PMC 2259113. PMID 18245770.
  41. ↑ Mittermeier, R.; Ganzhorn, J.; Konstant, W.; Glander, K.; Tattersall, I.; Groves, C.; Rylands, A.; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Mayor, M.; Louis, E.; Rumpler, Y.; Schwitzer, C.; Rasoloarison, R. (December 2008). "Lemur Diversity in Madagascar". International Journal of Primatology. 29 (6): 1607–1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y. hdl:10161/6237. S2CID 17614597. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2021-02-15. Diakses tanggal 2019-09-24.
  42. 1 2 3 4 Sellers, Bill (2000-10-20). "Primate Evolution" (PDF). University of Edinburgh. hlm. 13–17. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2008-10-29. Diakses tanggal 2008-10-23.
  43. 1 2 3 4 Hartwig, W. (2007). "Primate Evolution". Dalam Campbell, C.; Fuentes, A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Bearder, S. (ed.). Primates in Perspective. Oxford University Press. hlm. 13–17. ISBN 978-0-19-517133-4.
  44. ↑ Williams, B. A.; Kay, R. F.; Christopher Kirk, E.; Ross, C. F. (2010). "Darwinius masillae is a strepsirrhine—a reply to Franzen et al. (2009)" (PDF). Journal of Human Evolution. 59 (5): 567–573, discussion 573–9. Bibcode:2010JHumE..59..567W. doi:10.1016/j.jhevol.2010.01.003. PMID 20188396. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2013-05-17. Diakses tanggal 2015-09-04.
  45. ↑ Ciochon, R. & Fleagle, J. (1987). Primate Evolution and Human Origins. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. hlm. 72. ISBN 978-0-202-01175-2.
  46. 1 2 Garbutt, N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. hlm. 85–86. ISBN 978-0-300-12550-4.
  47. 1 2 Mittermeier, R.A.; et al. (2006). Lemurs of Madagascar (Edisi 2nd). Conservation International. hlm. 23–26. ISBN 1-881173-88-7.
  48. ↑ Shekelle, M. (2005). Evolutionary Biology of Tarsiers. Diarsipkan dari asli tanggal 2008-09-07. Diakses tanggal 2008-08-22.
  49. ↑ Schmidt, T.; et al. (3 May 2005). "Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (18): 6379–6384. Bibcode:2005PNAS..102.6379S. doi:10.1073/pnas.0409714102. PMC 1088365. PMID 15851671.
  50. ↑ Wade, Lizzie (June 5, 2013). "Early Primate Weighed Less Than an Ounce". ScienceNow. Diarsipkan dari asli tanggal 2013-06-08. Diakses tanggal 2013-06-07.
  51. ↑ Kay, R. F. (2012). "Evidence for an Asian origin of stem anthropoid s". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (26): 10132–10133. Bibcode:2012PNAS..10910132K. doi:10.1073/pnas.1207933109. PMC 3387095. PMID 22699505.
  52. ↑ Chaimanee, Y.; Chavasseau, O.; Beard, K. C.; Kyaw, A. A.; Soe, A. N.; Sein, C.; Lazzari, V.; Marivaux, L.; Marandat, B.; Swe, M.; Rugbumrung, M.; Lwin, T.; Valentin, X.; Zin-Maung-Maung-Thein; Jaeger, J. -J. (2012). "Late Middle Eocene primate from Myanmar and the initial anthropoid colonization of Africa". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (26): 10293–10297. Bibcode:2012PNAS..10910293C. doi:10.1073/pnas.1200644109. PMC 3387043. PMID 22665790.
  53. ↑ Marivaux, L.; et al. (2005-06-14). "Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (24): 8436–8441. Bibcode:2005PNAS..102.8436M. doi:10.1073/pnas.0503469102. PMC 1150860. PMID 15937103.
  54. ↑ Schrago, C.G. & Russo, C.A.M. (2003). "Timing the Origin of New World Monkeys". Molecular Biology and Evolution. 20 (10): 1620–1625. doi:10.1093/molbev/msg172. PMID 12832653.
  55. ↑ Houle, A. (1999). "The origin of platyrrhines: An evaluation of the Antarctic scenario and the floating island model". American Journal of Physical Anthropology. 109 (4): 541–559. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4<541::AID-AJPA9>3.0.CO;2-N. PMID 10423268.
  56. ↑ Andrews, P. & Kelley, J. (2007). "Middle Miocene Dispersals of Apes". Folia Primatologica. 78 (5–6): 328–343. doi:10.1159/000105148. PMID 17855786. S2CID 19293586.
  57. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Strier, K. (2007). Primate Behavioral Ecology (Edisi 3rd). Allyn & Bacon. hlm. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298. ISBN 978-0-205-44432-8.
  58. ↑ Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Primate Evolution and the Emergence of Humans". Vertebrate Life (Edisi 7th). Pearson. hlm. 650. ISBN 0-13-127836-3.
  59. ↑ IUCN/SSC Primate Specialist Group (1 March 2021). "Primate diversity by region". International Union for the Conservation of Nature.
  60. ↑ Tenaza, R. (1984). "Songs of hybrid gibbons (Hylobates lar × H. muelleri)". American Journal of Primatology. 8 (3): 249–253. doi:10.1002/ajp.1350080307. PMID 31986810. S2CID 84957700.
  61. 1 2 Bernsteil, I. S. (1966). "Naturally occurring primate hybrid". Science. 154 (3756): 1559–1560. Bibcode:1966Sci...154.1559B. doi:10.1126/science.154.3756.1559. PMID 4958933. S2CID 85898043.
  62. ↑ Sugawara, K. (January 1979). "Sociological study of a wild group of hybrid baboons between Papio anubis and P. hamadryas in the Awash Valley, Ethiopia". Primates. 20 (1): 21–56. doi:10.1007/BF02373827. S2CID 23061688.
  63. ↑ Jolly, C. J.; Woolley-Barker, Tamsin; et al. (1997). "Intergeneric Hybrid Baboons". International Journal of Primatology. 18 (4): 597–627. doi:10.1023/A:1026367307470. S2CID 27900830.
  64. ↑ Liu, Zhen; et al. (24 January 2018). "Cloning of Macaque Monkeys by Somatic Cell Nuclear Transfer". Cell. 172 (4): 881–887.e7. doi:10.1016/j.cell.2018.01.020. PMID 29395327.
  65. ↑ Normile, Dennis (24 January 2018). "These monkey twins are the first primate clones made by the method that developed Dolly". Science. doi:10.1126/science.aat1066. Diakses tanggal 24 January 2018.
  66. ↑ Cyranoski, David (24 January 2018). "First monkeys cloned with technique that made Dolly the sheep - Chinese scientists create cloned primates that could revolutionize studies of human disease". Nature. 553 (7689): 387–388. Bibcode:2018Natur.553..387C. doi:10.1038/d41586-018-01027-z. PMID 29368720.
  67. ↑ Briggs, Helen (24 January 2018). "First monkey clones created in Chinese laboratory". BBC News. Diakses tanggal 24 January 2018.
  68. ↑ "Scientists Successfully Clone Monkeys; Are Humans Up Next?". The New York Times. Associated Press. 24 January 2018. Diakses tanggal 24 January 2018.
  69. 1 2 3 4 Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Characteristics of Primates". Vertebrate Life (Edisi 7th). Pearson. hlm. 630. ISBN 0-13-127836-3.
  70. 1 2 Aiello, L. & Dean, C. (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press. hlm. 193. ISBN 0-12-045590-0.
  71. 1 2 3 4 5 "Primate". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. 2008. Diakses tanggal 2008-07-21.
  72. 1 2 3 4 5 6 Myers, P. (1999). ""Primates" (On-line)". Animal Diversity Web. Diakses tanggal 2008-06-03.
  73. ↑ Caves, Eleanor M. (May 2018). "Visual Acuity and the Evolution of Signals". Trends in Ecology & Evolution. 33 (5): 358–372. Bibcode:2018TEcoE..33..358C. doi:10.1016/j.tree.2018.03.001. PMID 29609907. Diakses tanggal 29 July 2018.
  74. ↑ Kirk, E. Christopher; Kay, Richard F. (2004), Ross, Callum F.; Kay, Richard F. (ed.), "The Evolution of High Visual Acuity in the Anthropoidea", Anthropoid Origins: New Visions, Developments in Primatology: Progress and Prospects (dalam bahasa Inggris), Boston, MA: Springer US, hlm. 539–602, doi:10.1007/978-1-4419-8873-7_20, ISBN 978-1-4419-8873-7
  75. ↑ Campbell, B. G. & Loy, J. D. (2000). Humankind Emerging (Edisi 8th). Allyn & Bacon. hlm. 85. ISBN 0-673-52364-0.
  76. 1 2 White, T. & Kazlev, A. (2006-01-08). "Archonta: Primates". Palaeos. Diarsipkan dari asli tanggal 2008-05-12. Diakses tanggal 2008-06-03.
  77. 1 2 3 4 5 6 Macdonald, David (2006). "Primates". The Encyclopedia of Mammals. The Brown Reference Group plc. hlm. 282–307. ISBN 0-681-45659-0.
  78. ↑ Ash, M. M.; Nelson, S. J.; Wheeler, R. C. (2003). Wheeler's Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion. W.B. Saunders. hlm. 12. ISBN 978-0-7216-9382-8.
  79. ↑ Garber PA, Rehg JA (November 1999). "The ecological role of the prehensile tail in white-faced capuchins (Cebus capucinus)". American Journal of Physical Anthropology. 110 (3): 325–39. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199911)110:3<325::AID-AJPA5>3.0.CO;2-D. PMID 10516564.
  80. ↑ Russo GA, Young JW (November 2011). "Tail growth tracks the ontogeny of prehensile tail use in capuchin monkeys (Cebus albifrons and C. apella)". American Journal of Physical Anthropology. 146 (3): 465–73. doi:10.1002/ajpa.21617. PMID 21953012.
  81. 1 2 Friderun Ankel-Simons (27 July 2010). Primate Anatomy: An Introduction. Academic Press. hlm. 442, 521. ISBN 978-0-08-046911-9.
  82. ↑ Ralls, K. (1976). "Mammals in Which Females are Larger Than Males". The Quarterly Review of Biology. 51 (2): 245–76. doi:10.1086/409310. PMID 785524. S2CID 25927323.
  83. ↑ Lindstedtand & Boyce; Boyce, Mark S. (July 1985). "Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals". The American Naturalist. 125 (6): 873. Bibcode:1985ANat..125..873L. doi:10.1086/284385. S2CID 84308684.
  84. ↑ Frisch, J. E. (1963). "Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar)". Primates. 4 (2): 1–10. doi:10.1007/BF01659148. S2CID 189798134.
  85. ↑ Kay, R. F. (1975). "The functional adaptations of primate molar teeth". American Journal of Physical Anthropology. 43 (2): 195–215. doi:10.1002/ajpa.1330430207. PMID 810034.
  86. ↑ Crook, J. H. (1972). "Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates". Dalam Campbell, B. G. (ed.). Sexual selection and the descent of man. Aldine Transaction. hlm. 246. ISBN 978-0-202-02005-1.
  87. 1 2 Cheverud, J. M.; Dow, M. M.; Leutenegger, W. (November 1985). "The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: Sexual dimorphism in body weight among primates". Evolution. 39 (6): 1335–1351. doi:10.2307/2408790. JSTOR 2408790. PMID 28564267.
  88. ↑ Leutenegger, W.; Cheverud, J. M. (1982). "Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables". International Journal of Primatology. 3 (4): 387–402. doi:10.1007/BF02693740. S2CID 38220186.
  89. 1 2 Plavcan, J. M. (2001). "Sexual dimorphism in primate evolution". American Journal of Physical Anthropology. 33: 25–53. doi:10.1002/ajpa.10011. PMID 11786990. S2CID 31722173.
  90. ↑ O'Higgins, P.; Collard, M. (2002). "Sexual dimorphism and facial growth in papionine monkeys". Journal of Zoology. 257 (2): 255–72. doi:10.1017/S0952836902000857.
  91. ↑ Sussman, R. W. (1999). Primate Ecology and Social Structure Volume 1: Lorises, Lemurs and Tarsiers. Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. hlm. 78, 89–90, 108, 121–123, 233. ISBN 0-536-02256-9.
  92. 1 2 3 4 5 Sussman, R. W. (2003). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (Edisi Revised First). Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. hlm. 77–80, 132–133, 141–143. ISBN 0-536-74364-9.
  93. ↑ Glazier, S. D.; Flowerday, C. A. (2003). Selected Readings in the Anthropology of Religion: Theoretical and Methodological Essays. Greenwood Publishing Group. hlm. 53. ISBN 978-0-313-30090-5.
  94. ↑ Arrese, C. A.; Oddy, Alison Y.; et al. (2005). "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)". Proceedings of the Royal Society B. 272 (1565): 791–6. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. PMID 15888411.
  95. ↑ Bowmaker, J. K.; Astell, S.; Hunt, D. M.; Mollon, J. D. (1991). "Photosensitive and photostable pigments in the retinae of Old World monkeys" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 156 (1): 1–19. Bibcode:1991JExpB.156....1B. doi:10.1242/jeb.156.1.1. ISSN 0022-0949. PMID 2051127. Diakses tanggal 2008-06-16.
  96. 1 2 Surridge, A. K. & D. Osorio (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". Trends in Ecology and Evolution. 18 (4): 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.
  97. ↑ Lucas, P. W.; Dominy, N. J.; Riba-Hernandez, P.; Stoner, K. E.; Yamashita, N.; Loría-Calderón, E.; Petersen-Pereira, W.; Rojas-Durán, Y.; Salas-Pena, R.; Solis-Madrigal, S.; Osorio, D.; Darvell, B. W. (2003). "Evolution and function of routine trichromatic vision in primates". Evolution. 57 (11): 2636–43. doi:10.1554/03-168. PMID 14686538. S2CID 739130.
  98. 1 2 3 4 5 Wrangham, R. W. (1982). "Mutualism, kinship and social evolution". Current Problems in Sociobiology. Cambridge University Press. hlm. 269–89. ISBN 0-521-24203-7.
  99. ↑ Goldberg, T. L.; Wrangham, R. W. (September 1997). "Genetic correlates of social behavior in wild chimpanzees: evidence from mitochondrial DNA". Animal Behaviour. 54 (3): 559–70. doi:10.1006/anbe.1996.0450. PMID 9299041. S2CID 18223362.
  100. ↑ Bowdler, Neil (21 December 2010). "Neanderthal family found cannibalised in cave in Spain". BBC News.
  101. ↑ Bowdler, Neil (2 June 2011). "Ancient cave women 'left childhood homes'". BBC News. Diakses tanggal 2 June 2011.
  102. ↑ Copeland, Sandi R.; et al. (1 June 2011). "Strontium isotope evidence for landscape use by early hominins". Nature. 474 (7349): 76–78. doi:10.1038/nature10149. PMID 21637256. S2CID 205225222.
  103. ↑ Fiore, A. D. & Campbell, C. J. (2007). "The Atelines". Dalam Campbell, C. J.; Fuentes, A.; MacKinnon, K. C.; Panger, M. & Bearder, S. K. (ed.). Primates in Perspective. Oxford University Press. hlm. 175. ISBN 978-0-19-517133-4.
  104. ↑ Bartlett, T. Q. (2007). "The Hylobatidae". Dalam Campbell, C. J.; Fuentes, A.; MacKinnon, K. C.; Panger, M.; Bearder, S. K. (ed.). Primates in Perspective. Oxford University Press. hlm. 283. ISBN 978-0-19-517133-4.
  105. 1 2 3 4 5 6 7 Dixon, Alan F (2012). Primate Sexuality. Oxford University Press. hlm. 32–61. ISBN 978-0-19-954464-6.
  106. ↑ Watts D. P. (1996). "Comparative socio-ecology of gorillas". Dalam McGrew W. C.; Marchant L. F.; Nishida, T. (ed.). Great Ape Societies. Cambridge (England: Cambridge Univ Press. hlm. 16–28. ISBN 978-0-521-55536-4.
  107. 1 2 Charpentier MJ, Widdig A, Alberts SC (December 2007). "Inbreeding depression in non-human primates: a historical review of methods used and empirical data". American Journal of Primatology. 69 (12): 1370–86. doi:10.1002/ajp.20445. PMID 17486606. S2CID 46626761.
  108. ↑ Ralls K, Ballou J (1982). "Effect of inbreeding on infant mortality in captive primates" (PDF). International Journal of Primatology. 3 (4): 491–505. doi:10.1007/BF02693747. S2CID 10954608.[pranala nonaktif permanen]
  109. ↑ Constable, J. L.; Ashley, M. V.; Goodall, J.; Pusey, A. E. (May 2001). "Noninvasive paternity assignment in Gombe chimpanzees". Molecular Ecology. 10 (5): 1279–300. Bibcode:2001MolEc..10.1279C. doi:10.1046/j.1365-294X.2001.01262.x. PMID 11380884. S2CID 46604532.
  110. 1 2 3 4 5 Rowe, N. (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates. Pogonias Press. hlm. 4, 139, 143, 15 185, 223. ISBN 0-9648825-0-7.
  111. ↑ Couzin, Iain D.; Laidre, Mark E. (August 2009). "Fission–fusion populations". Current Biology. 19 (15): R633 – R635. Bibcode:2009CBio...19.R633C. doi:10.1016/j.cub.2009.05.034. ISSN 0960-9822. PMID 19674541. S2CID 13549970.
  112. 1 2 Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Primate Societies". Vertebrate Life (Edisi 7th). Pearson. hlm. 621–623. ISBN 0-13-127836-3.
  113. ↑ Smuts, B.B., Cheney, D.L. Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., & Struhsaker, T.T. (Eds.) (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press for articles on the structure and function of various primate societies.
  114. ↑ Zimmer, Carl (16 November 2023). "Scientists Find First Evidence That Groups of Apes Cooperate - Some bonobos are challenging the notion that humans are the only primates capable of group-to-group alliances". The New York Times. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 16 November 2023. Diakses tanggal 17 November 2023.
  115. ↑ Samuni, Liran; et al. (16 November 2023). "Cooperation across social borders in bonobos". Science. 382 (6672): 805–809. Bibcode:2023Sci...382..805S. doi:10.1126/science.adg0844. PMID 37972165. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 17 November 2023. Diakses tanggal 17 November 2023.
  116. ↑ Shultz, S. & Thomsett, S. (2007). "Interactions between African Crowned Eagles and Their Prey Community". Dalam McGraw, W.; Zuberbuhler, K. & Noe, R. (ed.). Monkeys of Tai Forest, An African Primate Community. Cambridge University Press. hlm. 181. ISBN 978-0-521-81633-5.
  117. 1 2 Bshary, R. (2007). "Interactions between Red Colobus Monkeys and Chimpanzees". Dalam McGraw, W.; Zuberbuhler, K.; Noe, R. (ed.). Monkeys of Tai Forest, An African Primate Community. Cambridge University Press. hlm. 155–170. ISBN 978-0-521-81633-5.
  118. ↑ Stanford, C. (1998). Chimpanzee and Red Colobus: the ecology of predator and prey. Harvard University Press. hlm. 130–138, 233. ISBN 0-674-00722-0.
  119. 1 2 Boinski, S. (2000). "Social Manipulation Within and Between Troops Mediates Primate Group Movement". Dalam Boinski, S.; Garber, P. (ed.). On the Move: how and why animals travel in groups. University of Chicago Press. hlm. 447–448. ISBN 0-226-06340-2.
  120. ↑ Dupanloup, Isabelle; Pereira, Luisa; Bertorelle, Giorgio; Calafell, Francesc; Prata, Maria João; Amorim, Antonio; Barbujani, Guido (1 July 2003). "A Recent Shift from Polygyny to Monogamy in Humans Is Suggested by the Analysis of Worldwide Y-Chromosome Diversity". Journal of Molecular Evolution. 57 (1): 85–97. Bibcode:2003JMolE..57...85D. doi:10.1007/s00239-003-2458-x. ISSN 0022-2844. PMID 12962309. Diakses tanggal 13 July 2024 – via Springer Link.
  121. 1 2 Dixon, Alan F (2012). Primate Sexuality. Oxford University Press. hlm. 130–131, 135, 149–156, 200–202. ISBN 978-0-19-954464-6.
  122. ↑ de Waal FB (March 1995). "Bonobo sex and society" (PDF). Scientific American. 272 (3): 82–8. Bibcode:1995SciAm.272c..82W. doi:10.1038/scientificamerican0395-82. PMID 7871411. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 27 January 2012. Diakses tanggal 21 December 2011.
  123. ↑ Opie, Christopher; Atkinson, Quentin D.; Dunbarc, Robin I. M.; Shultz, Susanne (2013). "Male infanticide leads to social monogamy in primates". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (33): 13328–13332. Bibcode:2013PNAS..11013328O. doi:10.1073/pnas.1307903110. PMC 3746880. PMID 23898180.
  124. ↑ De Ruiter, Jan R.; Van Hooff, Jan A. R. A. M. & Scheffrahn, Wolfgang (1994). "Social and genetic aspects of paternity in wild long-tailed macaques (Macaca fascicularis)". Behaviour. 129 (3–4): 203–24. doi:10.1163/156853994x00613. JSTOR 4535195.
  125. ↑ Kappeler, Peter M. (1998). "Nests, Tree Holes, and the Evolution of Primate Life Histories". American Journal of Primatology. 46 (1): 7–33. doi:10.1002/(SICI)1098-2345(1998)46:1<7::AID-AJP3>3.0.CO;2-#. PMID 9730211. S2CID 196589387.
  126. ↑ Ross, Caroline (1991). "Park or ride? Evolution of infant carrying in primates". International Journal of Primatology. 22 (5). Kluwer Academic Publishing: 749–771. doi:10.1023/A:1012065332758. S2CID 25301078.
  127. ↑ Mintz, Zoe (14 January 2014). "Humans And Primates Burn 50 Percent Fewer Calories Each Day Than Other Mammals". www.ibtimes.com. IBT Media Inc. Diakses tanggal 2014-01-14.
  128. ↑ Walker ML, Herndon JG; Herndon (2008). "Menopause in nonhuman primates?". Biology of Reproduction. 79 (3): 398–406. doi:10.1095/biolreprod.108.068536. PMC 2553520. PMID 18495681.
  129. ↑ Milton, K. (1993). "Diet and Primate Evolution" (PDF). Scientific American. Vol. 269, no. 2. hlm. 86–93. Bibcode:1993SciAm.269b..86M. doi:10.1038/scientificamerican0893-86. PMID 8351513.
  130. ↑ Pollock, J. I.; Mullin, R. J. (1986). "Vitamin C biosynthesis in prosimians: Evidence for the anthropoid affinity of Tarsius". American Journal of Physical Anthropology. 73 (1): 65–70. doi:10.1002/ajpa.1330730106. PMID 3113259. Diarsipkan dari asli tanggal 2012-06-28. Diakses tanggal 2010-03-16.
  131. ↑ Milliken, G. W.; Ward, J. P.; Erickson, C. J. (1991). "Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis)". Folia Primatologica. 56 (4): 219–224. doi:10.1159/000156551. PMID 1937286.
  132. ↑ Hiller, C. (2000). "Theropithecus gelada". Animal Diversity Web. Diakses tanggal 2008-08-08.
  133. ↑ Wright, P.; Simmons, E.; Gursky, S. (2003). "Introduction". Dalam Wright, P.; Simmons, E.; Gursky, S. (ed.). Tarsiers Past, Present and Future. Rutgers University Press. hlm. 1. ISBN 0-8135-3236-1.
  134. ↑ Goodall, Jane (1986). The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-11649-6.
  135. ↑ Guernsey, Paul. "WHAT DO CHIMPS EAT?". All About Wildlife. Diarsipkan dari asli tanggal 2019-11-18. Diakses tanggal 2013-04-22.
  136. ↑ Ihobe H (1992). "Observations on the meat-eating behavior of wild bonobos (Pan paniscus) at Wamba, Republic of Zaire". Primates. 33 (2): 247–250. doi:10.1007/BF02382754. S2CID 10063791.
  137. ↑ Rafert, J.; Vineberg, E.O. (1997). "Bonobo Nutrition – relation of captive diet to wild diet" (PDF). Bonobo Husbandry Manual. American Association of Zoos and Aquariums. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2012-04-25.
  138. ↑ Surbeck, M; Fowler, A; Deimel, C; Hohmann, G (2008). "Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos (Pan paniscus)". American Journal of Primatology. 71 (2): 171–4. doi:10.1002/ajp.20634. PMID 19058132. S2CID 32622605.
  139. ↑ Surbeck M, Hohmann G; Hohmann (14 October 2008). "Primate hunting by bonobos at LuiKotale, Salonga National Park". Current Biology. 18 (19): R906–7. Bibcode:2008CBio...18.R906S. doi:10.1016/j.cub.2008.08.040. PMID 18957233. S2CID 6708310.
  140. ↑ Cordain L, Eaton SB, Sebastian A, et al. (February 2005). "Origins and evolution of the Western diet: health implications for the 21st century". Am. J. Clin. Nutr. 81 (2): 341–54. doi:10.1093/ajcn.81.2.341. PMID 15699220.
  141. ↑ Ulijaszek SJ (November 2002). "Human eating behaviour in an evolutionary ecological context". Proc Nutr Soc. 61 (4): 517–26. doi:10.1079/PNS2002180. PMID 12691181.
  142. ↑ Earliest agriculture in the Americas Diarsipkan 3 June 2010 di Wayback Machine. Earliest cultivation of barley Diarsipkan 16 February 2007 di Wayback Machine. Earliest cultivation of figs , retrieved 19 February 2007
  143. ↑ Krebs JR (September 2009). "The gourmet ape: evolution and human food preferences". Am. J. Clin. Nutr. 90 (3): 707S – 11S. doi:10.3945/ajcn.2009.27462B. PMID 19656837.
  144. ↑ Holden C, Mace R (October 1997). "Phylogenetic analysis of the evolution of lactose digestion in adults". Hum. Biol. 69 (5): 605–28. PMID 9299882.
  145. ↑ Fichtel, Claudia (2012). "Predation". Dalam Mitani, John C.; Call, Josep; Kappeler, Peter M.; Palombit, Ryne A.; Silk, Joan B. (ed.). The Evolution of Primate Societies. University of Chicago Press. hlm. 169–84. ISBN 978-0-226-53172-4.
  146. ↑ Liman, E. R.; Innan, H. (2003). "Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (6): 3328–3332. Bibcode:2003PNAS..100.3328L. doi:10.1073/pnas.0636123100. PMC 152292. PMID 12631698. Diakses tanggal 2008-07-23.
  147. ↑ Egnor, R.; Miller, C.; Hauser, M.D. (2004). "Nonhuman Primate Communication" (PDF). Encyclopedia of Language and Linguistics (Edisi 2nd). Elsevier. ISBN 0-08-044299-4. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2008-09-10.
  148. 1 2 Pollick, A. S.; de Waal, F. B. M. (2007). "Ape gestures and language evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (19): 8184–8189. Bibcode:2007PNAS..104.8184P. doi:10.1073/pnas.0702624104. PMC 1876592. PMID 17470779.
  149. ↑ Burrows, A. M. (2008). "The facial expression musculature in primates and its evolutionary significance". BioEssays. 30 (3): 212–225. doi:10.1002/bies.20719. PMID 18293360. S2CID 205478149.
  150. ↑ Wright, E.; Grawunder, S; Ndayishimiye, E; Galbany, J; McFarlin, S. C.; Stoinski, T. S.; Robbins, M. M. (2021). "Chest beats as an honest signal of body size in male mountain gorillas (Gorilla beringei beringei)". Scientific Reports. 11 (1): 6879. Bibcode:2021NatSR..11.6879W. doi:10.1038/s41598-021-86261-8. PMC 8032651. PMID 33833252.
  151. ↑ Geissmann, Thomas & Mutschler, Thomas (2006). "Diurnal Distribution of Loud Calls in Sympatric Wild Indris (Indri indri) and Ruffed Lemurs (Varecia variegata): Implications for Call Functions" (PDF). Primates; Journal of Primatology. 47 (4): 393–6. doi:10.1007/s10329-006-0189-5. PMID 16736264. S2CID 1586657.
  152. ↑ Ramsier, M.A.; Cunningham, A.J.; Moritz, G.L.; Finneran, J.J.; Williams, C.V.; Ong, P.S.; Gursky-Doyen, S.L.; Dominy, N.J. (2012). "Primate communication in the pure ultrasound". Biology Letters. 8 (4): 508–511. doi:10.1098/rsbl.2011.1149. PMC 3391437. PMID 22319094.
  153. ↑ da Cunha, R. G. T.; Byrne, R. (2006). "Roars of Black Howler Monkeys (Alouatta caraya): Evidence for a Function in Inter-Group Spacing". Behaviour. 143 (10): 1169–1199. doi:10.1163/156853906778691568. JSTOR 4536401.
  154. ↑ "Black howler monkey". Smithsonian's National Zoo & Conservation Biology Institute. 25 April 2016. Diakses tanggal 2016-07-10.
  155. ↑ Haimoff, E. H. (1983). "Brief report: Occurrence of anti-resonance in the song of the siamang (Hylobates syndactylus)". American Journal of Primatology. 5 (3): 249–256. doi:10.1002/ajp.1350050309. PMID 31986856. S2CID 85262432.
  156. ↑ Seyfarth, R. M.; Cheney, D. L.; Marler, Peter (1980). "Vervet Monkey Alarm Calls: Semantic communication in a Free-Ranging Primate". Animal Behaviour. 28 (4): 1070–1094. doi:10.1016/S0003-3472(80)80097-2. S2CID 53165940.
  157. ↑ Leroux, M.; Schel, A.M.; Wilke, C.; Chandia, B.; Zuberbuhler, K.; Slocombe, K.E.; Townsend, S. (2023). "Call combinations and compositional processing in wild chimpanzees". Nature Communications. 14 (1): 2225. Bibcode:2023NatCo..14.2225L. doi:10.1038/s41467-023-37816-y. PMC 10160036. PMID 37142584.
  158. ↑ Coye, C.; Ouattara, K.; Zuberbuhler, K.; Lemasson, A. (2015). "Suffixation influences receivers' behaviour in non-human primates". Proceedings of the Royal Society B. 282 (1807) 20150265. doi:10.1098/rspb.2015.0265. PMC 4424650. PMID 25925101.
  159. ↑ Coye, C.; Zuberbuhler, K.; Lemasson, A. (2016). "Morphologically structured vocalizations in female Diana monkeys". Animal Behaviour. 115: 97–105. doi:10.1016/j.anbehav.2016.03.010. hdl:10023/10629.
  160. ↑ Leroux, M.; Townsend, S. (2020). "Call Combinations in Great Apes and the Evolution of Syntax". Animal Behavior and Cognition. 7 (2): 131–139. doi:10.26451/abc.07.02.07.2020.
  161. ↑ Lameira, A. R.; et al. (2021). "Orangutan information broadcast via consonant-like and vowel-like calls breaches mathematical models of linguistic evolution". Biology Letters. 17 (9). doi:10.1098/rsbl.2021.0302. PMC 8478518. PMID 34582737.
  162. ↑ Arcadi, AC. (Aug 2000). "Vocal responsiveness in male wild chimpanzees: implications for the evolution of language". J Hum Evol. 39 (2): 205–23. Bibcode:2000JHumE..39..205A. doi:10.1006/jhev.2000.0415. PMID 10968929. S2CID 7403772.
  163. ↑ Boesch, C.; Boesch, H. (1990). "Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees". Folia Primatologica. 54 (1–2): 86–99. doi:10.1159/000156428. PMID 2157651.
  164. ↑ Westergaard, G. C.; Lundquist, A. L.; et al. (1998). "Why some capuchin monkeys (Cebus apella) use probing tools (and others do not)". Journal of Comparative Psychology. 112 (2): 207–211. doi:10.1037/0735-7036.112.2.207. PMID 9642788.
  165. ↑ de Waal, F. B. M.; Davis, J. M. (2003). "Capuchin cognitive ecology: cooperation based on projected returns". Neuropsychologia. 41 (2): 221–228. doi:10.1016/S0028-3932(02)00152-5. PMID 12459220. S2CID 8190458.
  166. ↑ Paar, L. A.; Winslow, J. T.; Hopkins, W. D.; de Waal, F. B. M. (2000). "Recognizing facial cues: Individual discrimination by chimpanzees (Pan troglodytes) and rhesus monkeys (Macaca mulatta)". Journal of Comparative Psychology. 114 (1): 47–60. doi:10.1037/0735-7036.114.1.47. PMC 2018744. PMID 10739311.
  167. ↑ Byrne, Richard; Corp, Nadia (2004). "Neocortex size predicts deception rate in primates". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 271 (1549): 1693–1699. doi:10.1098/rspb.2004.2780. PMC 1691785. PMID 15306289.
  168. ↑ Paar, L. A.; de Waal, F. B. M. (1999). "Visual kin recognition in chimpanzees". Nature. 399 (6737): 647–648. Bibcode:1999Natur.399..647P. doi:10.1038/21345. PMID 10385114. S2CID 4424086.
  169. ↑ Fujita, K.; Watanabe, K.; Widarto, T. H.; Suryobroto, B. (1997). "Discrimination of macaques by macaques: The case of sulawesi species". Primates. 38 (3): 233–245. doi:10.1007/BF02381612. S2CID 21042762.
  170. ↑ Call, J. (2001). "Object permanence in orangutans (Pongo pygmaeus), chimpanzees (Pan troglodytes), and children (Homo sapiens)". Journal of Comparative Psychology. 115 (2): 159–171. doi:10.1037/0735-7036.115.2.159. PMID 11459163.
  171. ↑ Itakura, S.; Tanaka, M. (June 1998). "Use of experimenter-given cues during object-choice tasks by chimpanzees (Pan troglodytes), an orangutan (Pongo pygmaeus), and human infants (Homo sapiens)". Journal of Comparative Psychology. 112 (2): 119–126. doi:10.1037/0735-7036.112.2.119. PMID 9642782.
  172. ↑ Gouteux, S.; Thinus-Blanc, C.; Vauclair, J. (2001). "Rhesus monkeys use geometric and nongeometric information during a reorientation task" (PDF). Journal of Experimental Psychology: General. 130 (3): 505–519. doi:10.1037/0096-3445.130.3.505. PMID 11561924.
  173. ↑ Tomasello, M. & Call, J. (1997). Primate Cognition. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-510624-4.
  174. 1 2 Deaner, R. O.; van Schaik, C. P.; Johnson, V. E. (2006). "Do some taxa have better domain-general cognition than others? A metaanalysis of nonhuman primate studies". Evolutionary Psychology. 4: 149–196. doi:10.1177/147470490600400114. S2CID 16702785.
  175. 1 2 Reader, S. M.; Hager, Y.; Laland, K. N. (2011). "The evolution of primate general and cultural intelligence" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 366 (1567): 1017–1027. doi:10.1098/rstb.2010.0342. PMC 3049098. PMID 21357224. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2011-10-03. Diakses tanggal 2011-07-04.
  176. 1 2 "Toolmaking". The Jane Goodall Institute. Diakses tanggal 2013-08-01.
  177. ↑ "Bonobos". ApeTag. 2010. Diarsipkan dari asli tanggal 2013-11-02. Diakses tanggal 2013-08-03.
  178. ↑ Gruber, T.; Clay, Z.; Zuberbühler, K. (2010). "A comparison of bonobo and chimpanzee tool use: evidence for a female bias in the Pan lineage" (PDF). Animal Behaviour. 80 (6): 1023–1033. doi:10.1016/j.anbehav.2010.09.005. S2CID 14923158.
  179. ↑ Bower, B. (18 April 2011). "Orangutans use simple tools to catch fish". Wired. Diakses tanggal 2013-08-05.
  180. ↑ Breuer, T.; Ndoundou-Hockemba, M.; Fishlock, V. (2005). "First observation of tool use in wild gorillas". PLOS Biology. 3 (11) e380. doi:10.1371/journal.pbio.0030380. PMC 1236726. PMID 16187795.
  181. ↑ Sugiyama, Y. (1995). "Drinking tools of wild chimpanzees at Bossou". American Journal of Primatology. 37 (1): 263–269. doi:10.1002/ajp.1350370308. PMID 31936951. S2CID 86473603.
  182. ↑ "Sumatran orangutans". OrangutanIslands.com. Diarsipkan dari versi asli pada 2013-11-26. Diakses tanggal 2013-08-02.
  183. ↑ van Schaik, C.; Fox, E.; Sitompul, A. (1996). "Manufacture and use of tools in wild Sumatran orangutans". Naturwissenschaften. 83 (4): 186–188. Bibcode:1996NW.....83..186V. doi:10.1007/BF01143062. PMID 8643126. S2CID 27180148.
  184. ↑ Gill, Victoria (22 July 2011). "Mandrill monkey makes 'pedicuring' tool". BBC. Diarsipkan dari asli tanggal July 22, 2011. Diakses tanggal 2013-08-11.
  185. ↑ Vancatova, M. (2008). "Gorillas and Tools – Part I". Diakses tanggal 2013-08-04.
  186. ↑ Boinski, S. (1988). "Use of a club by a wild white-faced capuchin (Cebus capucinus) to attack a venomous snake (Bothrops asper)". American Journal of Primatology. 14 (2): 177–179. doi:10.1002/ajp.1350140208. PMID 31973450. S2CID 84653622.
  187. ↑ Fragaszy, D.; Izar, P.; Visalberghi, E.; Ottoni, E.B.; de Oliveira, M.G. (2004). "Wild capuchin monkeys (Cebus libidinosus) use anvils and stone pounding tools". American Journal of Primatology. 64 (4): 359–366. doi:10.1002/ajp.20085. PMID 15580579. S2CID 16222308.
  188. ↑ Gumert, M.D.; Kluck, M.; Malaivijitnond, S. (2009). "The physical characteristics and usage patterns of stone axe and pounding hammers used by long-tailed macaques in the Andaman Sea region of Thailand". American Journal of Primatology. 71 (7): 594–608. doi:10.1002/ajp.20694. PMID 19405083. S2CID 22384150.
  189. ↑ Hamilton, W.J.; Buskirk, R.E.; Buskirk, W.H. (1975). "Defensive stoning by baboons". Nature. 256 (5517): 488–489. Bibcode:1975Natur.256..488H. doi:10.1038/256488a0. S2CID 4149862.
  190. ↑ Fichtel, C.; Kappeler, P. M. (2010). "Chapter 19: Human universals and primate symplesiomorphies: Establishing the lemur baseline". Dalam Kappeler, P. M.; Silk, J. B. (ed.). Mind the Gap: Tracing the Origins of Human Universals. Springer. ISBN 978-3-642-02724-6.
  191. ↑ Piantadosi CA (2003). The biology of human survival: life and death in extreme environments. Oxford: Oxford University Press. hlm. 2–3. ISBN 978-0-19-974807-5. OCLC 70215878.
  192. ↑ Cowlishaw, G.; Clutton-Brock, T. (2009). "Primates". Dalam MacDonald, D. (ed.). The Princeton Encyclopedia of Mammals. Princeton and Oxford University Press. hlm. 270–280. ISBN 978-0-691-14069-8.
  193. ↑ Reed, K.; Fleagle, J. (August 15, 1995). "Geographic and climatic control of primate diversity". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (17): 7874–7876. Bibcode:1995PNAS...92.7874R. doi:10.1073/pnas.92.17.7874. PMC 41248. PMID 7644506.
  194. ↑ Chapman, C. & Russo, S. (2007). "Primate Seed Dispersal". Dalam Campbell, C. J.; Fuentes, A.; MacKinnon, K. C.; Panger, M. & Bearder, S. K. (ed.). Primates in Perspective. Oxford University Press. hlm. 510. ISBN 978-0-19-517133-4.
  195. ↑ Long, Y. C.; Kirkpatrick, R. C.; Zhong, T.; Xiao, L. (April 1994). "Report on the distribution, population, and ecology of the Yunnan snub-nosed monkey (Rhinopithecus bieti)". Primates. 35 (2): 241–250. doi:10.1007/BF02382060. S2CID 23931368.
  196. ↑ Schaller, G. B. (1963). The Mountain Gorilla: Ecology and Behavior. Chicago: University Chicago Press. ISBN 978-0-226-73635-8.
  197. ↑ Stammbach, E. (1987). "Desert, Forest, and Montane Baboons: Multilevel-Societies". Dalam Smuts, B; Cheney, D; Seyfarth, R; Wrangham, R; Struhsaker, T. (ed.). Primate Societies. The University of Chicago Press. hlm. 112–120. ISBN 978-0-226-76716-1.
  198. ↑ Kemp, E. (2009). "Patterns of Water Use in Primates". Folia Primatologica. 80 (4): 275–294. doi:10.1159/000252586. PMID 19864919. S2CID 5108827.
  199. ↑ Wolfe, L. D. & Fuentes, A. (2007). "Ethnoprimatology". Dalam Campbell, C. J.; Fuentes, A.; MacKinnon, K. C.; Panger, M. & Bearder, S. K. (ed.). Primates in Perspective. Oxford University Press. hlm. 692. ISBN 978-0-19-517133-4.
  200. ↑ Renquist, D. M. & Whitney, R. A. (1987). "Zoonoses Acquired from Pet Primates". Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice. 17 (1): 219–240. doi:10.1016/s0195-5616(87)50614-3. PMID 3551307. Diakses tanggal 2008-08-11.
  201. ↑ "The Universal Declaration of Human Rights". United Nations. 1948. Diarsipkan dari asli tanggal 2014-12-08. Diakses tanggal 2008-12-02.
  202. 1 2 Cavalieri, P. & Singer, P. "Declaration on Great Apes". Great Ape Project. Diarsipkan dari asli tanggal 2008-08-20. Diakses tanggal 2008-06-16.
  203. ↑ Glendinning, L. (26 June 2008). "Spanish parliament approves 'human rights' for apes". The Guardian. Diakses tanggal 2008-11-10.
  204. ↑ Singer, P. (18 July 2008). "Of great apes and men". The Guardian. Diakses tanggal 2008-11-10.
  205. ↑ Mott, M. (16 September 2003). "The Perils of Keeping Monkeys as Pets". National Geographic. Diarsipkan dari asli tanggal 2013-06-08. Diakses tanggal 2013-02-06.
  206. 1 2 Workman, C. (June 2004). "Primate conservation in Vietnam: toward a holistic environmental narrative". American Anthropologist. 106 (2): 346–352. doi:10.1525/aa.2004.106.2.346.
  207. ↑ "IPPL News: The US Pet Monkey Trade". International Primate Protection League. 2003. Diarsipkan dari versi asli pada 2008-07-25. Diakses tanggal 2008-08-04.
  208. ↑ Newman, James L. (2013). Encountering Gorillas: A Chronicle of Discovery, Exploitation, Understanding, and Survival. Plymouth, United Kingdom: Rowman and Littlefield. hlm. 173. ISBN 978-1-4422-1957-1.
  209. ↑ Bushnell, D. (1958). "The Beginnings of Research in Space Biology at the Air Force Missile Development Center, 1946–1952". History of Research in Space Biology and Biodynamics. NASA. Diarsipkan dari asli tanggal 2008-01-25. Diakses tanggal 2008-08-18.
  210. ↑ Blumenthal, D. (1987-06-17). "Monkeys as Helpers To Quadriplegics At Home". The New York Times. Diakses tanggal 2008-10-08.
  211. 1 2 "The supply and use of primates in the EU". European Biomedical Research Association. 1996. Diarsipkan dari asli tanggal 2012-01-17. Diakses tanggal 2008-08-18.
  212. ↑ Chen, F. C.; Li, W. H. (February 2001). "Genomic divergences between humans and other hominoids and the effective population size of the common ancestor of humans and chimpanzees". American Journal of Human Genetics. 68 (2): 444–456. doi:10.1086/318206. PMC 1235277. PMID 11170892.
  213. ↑ Conlee, K. M.; Hoffeld, E. H.; Stephens, M. L. (2004). "A Demographic Analysis of Primate Research in the United States". Alternatives to Laboratory Animals. 32 (Sup 1): 315–322. doi:10.1177/026119290403201s52. PMID 23577480. S2CID 6743973.
  214. ↑ Presented to Parliament by the Secretary of State for the Home Department by Command of Her Majesty (July 2006). Statistics of scientific procedures on living animals: Great Britain 2005 (PDF). The Stationery Office. ISBN 0-10-168772-9. Diakses tanggal 2008-06-16.
  215. ↑ "Nonhuman Primates: Research Animals". Animal Welfare Information Center. United States Department of Agriculture. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2008-10-03. Diakses tanggal 2008-07-14.
  216. ↑ "Directive 86/609". European Coalition to End Animal Experiments. Diarsipkan dari asli tanggal 2008-09-29. Diakses tanggal 2008-10-08.
  217. 1 2 Estrada, Alejandro; Garber, Paul A.; Rylands, Anthony B.; Roos, Christian; Fernandez-Duque, Eduardo; Fiore, Anthony Di; Nekaris, K. Anne-Isola; Nijman, Vincent; Heymann, Eckhard W. (2017-01-01). "Impending extinction crisis of the world's primates: Why primates matter". Science Advances (dalam bahasa Inggris). 3 (1) e1600946. Bibcode:2017SciA....3E0946E. doi:10.1126/sciadv.1600946. ISSN 2375-2548. PMC 5242557. PMID 28116351.
  218. ↑ IFAW (2005). Born to be wild: Primates are not pets (PDF). International Fund for Animal Welfare. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2011-07-26. Diakses tanggal 2011-02-26.
  219. ↑ CITES (2010-10-14). "Appendices I, II and III". Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Diakses tanggal 2012-04-02.
  220. ↑ Grubb, P. (1998). "The Sierra Leone monkey drives". Mammals of Ghana, Sierra Leone, and the Gambia. St. Ives: Trendrine. hlm. 214–219. ISBN 0-9512562-4-6.
  221. 1 2 Chapman, C. A.; Peres, C. A. (2001). "Primate conservation in the new millennium: the role of scientists". Evolutionary Anthropology. 10 (1): 16–33. doi:10.1002/1520-6505(2001)10:1<16::AID-EVAN1010>3.0.CO;2-O. S2CID 13494366.
  222. 1 2 Mittermeier, R. A. & Cheney, D. L. (1987). "Conservation of primates and their habitats". Dalam Smuts, B. B.; Cheney, D. L.; Seyfarth, R. M.; Wrangham, R. W. & Struhsaker, T. T. (ed.). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press. hlm. 477–490.
  223. 1 2 Southwick, C. H. & Siddiqi, M. F. (2001). "Status, conservation and management of primates in India" (PDF). Envis Bulletin: Wildlife and Protected Areas. 1 (1): 81–91. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2008-10-01. Diakses tanggal 2008-08-04.
  224. 1 2 3 4 Cowlishaw, G. & Dunbar, R. (2000). Primate Conservation Biology. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-11637-2.
  225. ↑ Van Schaik, C. P.; Monk, K. A.; Robertson, J. M. Y. (2001). "Dramatic decline in orangutan numbers in the Leuser Ecosystem, northern Sumatra". Oryx. 35 (1): 14–25. doi:10.1046/j.1365-3008.2001.00150.x.
  226. ↑ Purvis, A.; Gittleman, J. L.; Cowlishaw, G.; Mace, G. M. (2000). "Predicting extinction risk in declining species". Proceedings of the Royal Society B. 267 (1456): 1947–1952. doi:10.1098/rspb.2000.1234. PMC 1690772. PMID 11075706.
  227. 1 2 3 Fa, J. E.; Juste, J.; Perez de Val, J.; Castroviejo, J. (1995). "Impact of market hunting on mammal species in Equatorial Guinea". Conservation Biology. 9 (5): 1107–1115. doi:10.1046/j.1523-1739.1995.9051107.x. hdl:10261/49187. PMID 34261280.
  228. ↑ Hill, C. M. (1997). "Crop-raiding by wild vertebrates: The farmer's perspective in an agricultural community in western Uganda". International Journal of Pest Management. 43 (1): 77–84. doi:10.1080/096708797229022.
  229. ↑ Hill, C. M. (2002). "Primate conservation and local communities: Ethical issues and debates". American Anthropologist. 104 (4): 1184–1194. doi:10.1525/aa.2002.104.4.1184.
  230. ↑ Choudhury, A. (2001). "Primates in Northeast India: an overview of their distribution and conservation status" (PDF). Envis Bulletin: Wildlife and Protected Areas. 1 (1): 92–101. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2008-10-01. Diakses tanggal 2008-08-04.
  231. ↑ Kumara, H. N.; Singh, M. (October 2004). "Distribution and abundance of primates in rainforests of the Western Ghats, Karnataka, India and the conservation of Macaca silenus". International Journal of Primatology. 25 (5): 1001–1018. doi:10.1023/B:IJOP.0000043348.06255.7f. S2CID 30384142.
  232. ↑ Nijman, V. (2004). "Conservation of the Javan gibbon Hylobates moloch: population estimates, local extinction, and conservation priorities" (PDF). The Raffles Bulletin of Zoology. 52 (1): 271–280. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2008-09-10. Diakses tanggal 2008-08-04.
  233. ↑ O'Brien, T. G.; Kinnaird, M. F.; Nurcahyo, A.; Iqbal, M.; Rusmanto, M. (April 2004). "Abundance and distribution of sympatric gibbons in a threatened Sumatran rain forest". International Journal of Primatology. 25 (2): 267–284. doi:10.1023/B:IJOP.0000019152.83883.1c. S2CID 32472118.
  234. ↑ Estrada, A.; Coates-Estrada, R.; Meritt, D. (September 1994). "Non-flying mammals and landscape changes in the tropical forest region of Los Tuxtlas, Mexico". Ecography. 17 (3): 229–241. doi:10.1111/j.1600-0587.1994.tb00098.x.
  235. ↑ Marsh, L. K. (2003). "The nature of fragmentation.". Dalam Marsh, L. K. (ed.). Primates in Fragments: Ecology and Conservation. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. hlm. 1–10. ISBN 0-306-47696-7.
  236. ↑ Turner, I. M. (1996). "Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence". Journal of Applied Ecology. 33 (2): 200–209. Bibcode:1996JApEc..33..200T. doi:10.2307/2404743. JSTOR 2404743.
  237. ↑ Chiarello, A.G. (2003). "Primates of the Brazilian Atlantic forest: the influence of forest fragmentation on survival". Dalam Marsh, L. K. (ed.). Primates in Fragments: Ecology and Conservation. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. hlm. 99–121. ISBN 978-0-306-47696-9.
  238. ↑ Pope, T.R. (1996). "Socioecology, population fragmentation, and patterns of genetic loss in endangered primates". Dalam Avise, J.; Hamrick, J. (ed.). Conservation Genetics: Case Histories from Nature. Norwell: Kluwer Academic Publishers. hlm. 119–159. ISBN 978-0-412-05581-2.
  239. ↑ Mittermeier, R.A.; Wallis, J.; Rylands, A.B.; Ganzhorn, J.U.; Oates, J.F.; Williamson, E.A.; Palacios, E.; Heymann, E.W.; Kierulff, M.C.M.; Yongcheng, L.; Supriatna, J.; Roos, C.; Walker, S.; Cortés-Ortiz, L.; Schwitzer, C., ed. (2009). Primates in Peril: The World's 25 Most Endangered Primates 2008–2010 (PDF). Illustrated by S.D. Nash. Arlington, VA.: IUCN/SSC Primate Specialist Group (PSG), International Primatological Society (IPS), and Conservation International (CI). hlm. 23–26. ISBN 978-1-934151-34-1.
  240. ↑ Oates, J. F.; Abedi-Lartey, M.; McGraw, W. S.; Struhsaker, T. T.; Whitesides, G. H. (October 2000). "Extinction of a West African Red Colobus Monkey". Conservation Biology. 14 (5): 1526–1532. Bibcode:2000ConBi..14.1526O. doi:10.1046/j.1523-1739.2000.99230.x. S2CID 84336872.
  241. ↑ McGraw, W. S. (June 2005). "Update on the Search for Miss Waldron's Red Colobus Monkey". International Journal of Primatology. 26 (3): 605–619. doi:10.1007/s10764-005-4368-9. S2CID 861418.

Literatur yang dikutip

[sunting | sunting sumber]

Bacaan lanjutan

[sunting | sunting sumber]
Sumber pustaka mengenai
Primates
  • David J. Chivers; Bernard A. Wood; Alan Bilsborough, ed. (1984). Food Acquisition and Processing in Primates. New York & London: Plenum Press. ISBN 0-306-41701-4.

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Primata&oldid=28772580"