Прямохождение

Прямохожде́ние — разновидность бипедализма, хождение на двух ногах без опоры на руки и с вертикально поставленной спиной.

Постоянное прямохождение — один из специфических признаков гоминид. Первыми прямоходящими гоминидами были австралопитековые. Постоянное прямохождение отличает человека от других современных человекообразных обезьян. Комплекс прямохождения определяется рядом признаков.

О происхождении прямохождения выдвинуто большое число гипотез. Две наиболее значимые и чаще цитируемые — миоценовое похолодание и трудовая концепция. Считается, что прямохождение развилось не по одной причине, на него воздействовал целый комплекс условий и предпосылок.

Прямохождение человека на 75 % более экономично, по сравнению с передвижением шимпанзе как на четырёх, так и на двух конечностях. Некоторые гипотезы утверждают, что именно этот фактор сыграл главную роль в переходе к прямохождению.

Признаки

Идущая обезьяна, работа Эдварда Мейбриджа

Положение большого затылочного отверстия — у прямоходящих животных это отверстие расположено в центре длины основания черепа и открывается вниз, тогда как у четвероногих находится в задней части основания черепа и повернуто назад. В соответствии с этими вариантами, основание черепа у прямоходящих укороченное, у четвероногих — удлинённое. Вариация промежуточного типа фиксируется у Sahelanthropus tchadensis, жившего около 6-7 млн лет назад, а типичный для прямохождящего — уже у Ardipithecus ramidus ramidus 3,9-4,4 млн лет назад.

Строение таза — прямоходящие имеют широкий и низкий таз, четвероногие — узкий, высокий и длинный. Промежуточный вариант демонстрируют останки Ardipithecus ramidus, датируемые временем 4,4 млн лет назад. Вариант с прямохождением — начиная с Australopithecus afarensis 3,2 млн лет назад.

Идущая женщина, работа Эдварда Мейбриджа

Строение длинных костей ног — прямоходящих обладают длинными ногами, тазобедренными суставами, сильно разведёнными друг от друга из-за большой ширины таза, сведёнными вместе коленями: бедренные кости при взгляде спереди наклонённые, а кости голени вертикальные, стопы сближены друг к другу, а при взгляде сбоку колени выпрямленные. Руки четвероногих приматов длиннее ног, колени у них разведены в стороны «колесом» и всегда полусогнуты, стопы разнесены, в результате чего при двуногом хождении обезьяна передвигается очень «неуклюже», раскачиваясь, компенсируя неустойчивое положение при помощи сильных боковых колебаний туловища. Согласно с этими вариантами имеются две разные характерные формы коленных и голеностопных суставов. Связанное с прямохождением строение бедренных костей известно, начиная с Orrorin tugenensis, жившего 6,2 млн лет назад.

Строение стопы — прямоходящие обладают выраженными продольным и поперечным сводами (подъёмами) стопы, прямыми пальцами, коротким большим пальцем, не отведённым в сторону и малоподвижным; четвероногие — плоской стопой, длинными, изогнутыми, подвижными пальцами, большой палец имеет хватательную функцию, его можно сильно отводить в сторону, что определяет большую длину его мышц и характерную форму суставов. Ardipithecus ramidus, живший 4,4 млн лет назад, имел своды стопы, но его пальцы были длинными и изогнутыми, а большой палец мог отводиться далеко в сторону. У Australopithecus anamensis 4,1 млн лет назад было строение большой берцовой кости, свидетельствующее о малоподвижности большого пальца. Australopithecus afarensis 2,5-3,9 млн лет назад имел хорошо выраженные cводы стопы, большой палец был способен лишь слегка противопоставляться другим, значительно слабее, нежели у современных обезьян, отпечаток ноги близок к отпечатку современного человека. У Australopithecus africanus и Paranthropus robustus большой палец мог сильно отводиться от других, пальцы были очень подвижными — промежуточное строение между другими обезьянами и человеком. Все австралопитеки имели достаточно длинные и изогнутые пальцы стопы. У Homo habilis обладал уплощённой стопой, ещё без выраженного свода, но с прямыми короткими пальцами и большим пальцем, полностью приведённым к остальным.

Строение рук — руки полностью прямоходящих гоминид не приспособлены для хождения по земле или лазания по деревьям, они короткие, а фаланги пальцев рук — прямые. Разные виды приматов имели различные морфологические адаптации, чтобы цепляться за ветви деревьев (в том числе редукция большого или других пальцев либо срастание пальцев в единый «крючок»), тогда как высшие человекообразные — чтобы хождить по земле, опираясь на фаланги согнутых пальцев (в частности, у них наблюдается особая скошенность суставной поверхности лучевой кости). Чертами приспособления к хождению или лазанию обладали австралопитеки Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba, Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus robustus и даже ранний Homo — Homo habilis. Среди прочих, предполагается, что Australopithecus anamensis часто передвигался на четвереньках, опираясь на фаланги согнутых пальцев.

Строение позвоночника — позвоночник прямоходящих животных ориентирован вертикально и имеет характерные для этого вида локомоции изгибы — лордозы вперёд и кифозы назад; размеры позвонков закономерно тем больше, чем ниже они расположены; крестец прямоходящих широкий и короткий; четвероногие не имеют шейного и поясничного лордозов, размеры позвонков у них различаются не в такой закономерности, крестец у них узкий и длинный. Предлагается, что австралопитеки Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus имели изгибы позвоночника как у современного человека, но некоторые детали в строении позвонков (вытянутость тела позвонков спереди-назад и др.) сближают их с другими обезьянами. Строение крестца у известных австралопитеков, начиная с Ardipithecus ramidus и Australopithecus afarensis, было типично гоминидным.

Происхождение

Миоценовое похолодание

Гипотеза связывает появление прямохождения с изменением климата. В середине и конце миоцена произошло глобальное похолодание, ставшее причиной значительного сокращения площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Лесные территории сокращаются в несколько раз, и многочисленные обитавшие в тропических лесах человекообразные обезьяны оказываются в новых условиях. Самым распространённым результатом стало их вымирание. В это время исчезает подавляющее большинство видов гоминоидов. Часть смогла сохраниться в более-менее прежнем виде в оставшихся лесах. Эти немногочисленные животные стали предками современных гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе. Однако часть даже тех гоминоидов, которые сохранились в миоценовое похолодание, вымирает в более поздние периоды, примером чего являются гигантопитеки. Третим вариантом стал переход части гоминоидов к наземной жизни в расширяющихся саваннах.

Минус этой гипотезы — тот факт, что некоторые древнейшие известные прямоходящие приматы обитали в тропических лесах; кроме того, современные бонобо, живущие в дождевых тропических лесах, весьма часто прибегают к прямохождению. Однако согласно новейшим палеоэкологическим реконструкциям для местообитаний Ardipithecus ramidus, эти ранние австралопитеки жили в разрежённых и сравнительно сухих лесах или лесостепях, что согласуется с ожидаемым вариантом.

Трудовая концепция

Широкоизвестная трудовая концепция Фридриха Энгельса и её позднейшие варианты, вошедшие в советские учебники, тесно связывают появление прямохождения со специализацией обезьяньей руки для трудовой деятельности, включая перенос предметов, детёнышей, манипуляции с пищей и изготовление орудий. Согласно вульгарному изложению этой концепции, прямохождение появилось с целью осободить руки для труда. Утверждалось, что в дальнейшем труд стал причиной возникновения языка и общества. Однако, согласно современным научным данным, прямохождение возникает значительно раньше, чем гоминиды начинают изготовление орудий. Прямохождение появляется не ранее 6-7 миллионов лет назад у Sahelanthropus tchadensis и Orrorin tugenensis, а древнейшие орудия из эфиопской Гоны датируются лишь 2,7 млн лет назад.

В некотором роде возрождением трудовой теории стала гипотеза Оуэна Лавджоя, предложившего, что возникновение прямохождение связано с особой стратегией размножения, оно появилось по причине удлинившегося детства и ослабления межсамцовой агрессии. Очень длительное время гоминиды выращивают одного, максимум двух детёнышей, которые беспомощны и их нужно носить с собой. В саванне более выгодная стратегия — не иметь длинной шерсти, а охлаждаться при помощи потовых желёз. Самки австралопитеков не имели длинной шерсти, их дети не могли цепляться за шерсть, и матери придерживали их руками. В результате самцы вынуждены были обеспечивать малоподвижных самок пищей, переносить которую также было удобнее в руках. Использование орудий могло стать намного более поздним косвенным последствием этой стратегии. По мнению О. Лавджоя, прямохождение появилось ещё у обитателей тропических лесов, а в саванны пришли уже двуногие животные.

Другие гипотезы

Предложено несколько иных гипотез происхождения прямохождения, но, в том или ином виде, они касаются смены древесного образа жизни на наземный. Прямохождение могло появиться, чтобы было проще ориентироваться в саванне, где необходимо смотреть поверх высокой травы, чтобы найти пищу или заметить хищника. Прямоходящее животное обладает психологическим преимуществом перед четвероногим, поскольку кажется более крупным и сильным. Поднимание уровня взгляда с целью усилить впечатление на противника — универсальный для всех позвоночных способ: у животных работает принцип, согласно которому главнее тот, кто выше.

По данным экспериментов и математических моделей, двуногое передвижение на большие расстояния при средней скорости энергетически выгоднее четвероногого. Прямоходящее животное в саванне нагревается значительно меньше четвероногого: под солнечными лучами находятся в основном только голова и плечи, но не вся спина, что особенно актуально для регионов вблизи экватора. Впрочем, оба этих пункта действительно являются преимуществами лишь в законченном варианте, поскольку переходные стадии энергетически не выгодны.

Гипотеза «водной обезьяны»

«Гипотеза водной обезьяны», которую подробно разработал Я. Линдбланд, утверждает, что предки человека могли вставать на ноги, чтобы перебраться через водные преграды. Установлено, что большая часть австралопитеков обитала недалеко от водоёмов. Предположительно, они добывали в воде часть пищи. Строение человека имеет ряд признаков, свидетельствующих об определённой адаптации тела к плаванию и нырянию, что отличает людей от орангутанов, горилл и шимпанзе: волосы на теле расположены по направлению от макушки к ногам — по течению воды во время ныряния; ноздри ориентированы вниз, чтобы сохранять воздух в носовой полости; человек способен задерживать дыхание; волосяной покров на его теле редуцирован; организм расходует воду неэкономно, что является крайне нетипичной чертой для саванных животных; имеются небольшие перепонки между пальцами; человек не боится воды. Эта гипотеза в её крайнем варианте неоднократно подвергалась критике, однако некоторые её положения были приняты.

Последствия

Даже с учётом многочисленных морфологических изменений, скелет человека до сих пор остаётся слабо приспособленным к прямохождению, что приводит к многочисленным заболеваниям опорно-двигательного аппарата. Так, у большого числа людей с возрастом начинаются проблемы с поясничным отделом позвоночника и коленными суставами: по некоторым данным, боль в пояснице является ведущей причиной потерянных рабочих дней. Артрит стал проблемой сразу после перехода гоминид к прямохождению: учёные обнаружили его следы в позвонках доисторических охотников-собирателей. Дальнейшие изменения суставов, которые могли бы исправить положение, невозможны из-за противоречия в требованиях устойчивости и эффективности передвижения.

Предполагается, что в результате перехода к прямохождению таз женщин должен был сузиться, чтобы они могли передвигаться на двух ногах. Из-за этого родовой канал изогнулся, что усложнило процесс рождения детей. Также в результате увеличения объёма головного мозга у младенцев, которых они вынашивали, увеличилась голова, усложняя процесс их прохождения через узкие родовые пути. Роды стали очень болезненными и опасными. В 1960 году антрополог Шервуд Уошберн назвал эту теорию «акушерской дилеммой».

Однако в последнее время эта теория оспаривается некоторыми учёными. Они утверждают, что в ранних обществах охотников-собирателей роды не были тяжёлыми. Однако после перехода людей к земледелию произошли изменения в строении тела людей: земледельцы, как свидетельствуют археологические находки, были значительно ниже ростом, чем охотники-собиратели. При этом чем меньше рост женщины, тем более узкие у неё бедра, то есть переход к земледелию усложнил процесс деторождения. С другой стороны, более богатый углеводами рацион земледельцев привёл к тому, что младенцы в утробе матери начали быстрее набирать вес, а большого ребенка родить гораздо труднее.

Литература

• Антропогенез / А. А. Зубов // Анкилоз — Банка [Электронный ресурс]. — 2005. — С. 83—85. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.
• Гоминиды / А. А. Зубов // Гермафродит — Григорьев [Электронный ресурс]. — 2007. — С. 380. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 7). — ISBN 978-5-85270-337-8.
• Дробышевский С. В. Прямохождение // Достающее звено. — М.: Corpus, 2017. — Т. 1. — 668 с. — ISBN 978-5-17-137077-0.
• Дробышевский С. В. Как возникло прямохождение? // Достающее звено. — М.: Corpus, 2017. — Т. 1. — 668 с. — ISBN 978-5-17-137077-0.
• Джереми Тейлор. Здоровье по Дарвину: Почему мы болеем и как это связано с эволюцией = Jeremy Taylor “Body by Darwin: How Evolution Shapes Our Health and Transforms Medicine”. — М.: Альпина Паблишер, 2016. — 333 p. — ISBN 978-5-9614-5881-7.
• Grabowski M. W., Polk J. D., Roseman C. C. Divergent patterns of integration and reduced constraint in the human hip and the origins of bipedalism. (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2011. — Vol. 65, no. 5. — P. 1336—1356. — doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01226.x. — PMID 21521191.
• Crompton R. H., Sellers W. I., Thorpe S. K. Arboreality, terrestriality and bipedalism. (неопр.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.. — 2010. — Т. 365, № 1556. — С. 3301—3314. — doi:10.1098/rstb.2010.0035. — PMID 20855304. — PMC 2981953.