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域 (病毒学)

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病毒分类

在病毒学中，域（realm）是负责监管病毒分类的国际病毒分类委员会（ICTV）为病毒设立的最高分类等级。病毒被划分为六个域，并根据特定高度保守序列特征进行识别和统一：

病毒域的等级与细胞生命所使用的域等级相对应，但不同之处在于，域中的病毒不一定基于共同血统而拥有共同的祖先，域之间也不一定拥有共同祖先。相反，域会根据病毒随时间推移对高度保守的特定特征进行分组，这些特征可能是在一次或多次事件中获得。因此，每个域代表至少一个病毒诞生的实例。虽然历史上很难确定病毒之间的深层进化关系，但在21世纪，宏基因组学和低温电子显微镜等方法使得此类研究成为可能，从而促成2018年核糖病毒域的建立，2019年三个领域，以及2020年两个领域的建立。

命名

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域的名称由描述性的第一部分和后缀-viria组成，这是病毒域（virus realms）使用的后缀。[1] 双链DNA病毒域（Duplodnaviria）的第一部分“Duplo”意思是“双倍的”，指的是dsDNA病毒（双链DNA病毒），[2] Monodnaviria（单链DNA病毒域）的第一部分意思是“单个DNA”，指的是ssDNA病毒（单链DNA病毒），[3] Riboviria（核糖病毒域）的第一部分取自核糖核酸 (ribonucleic acid，RNA)，[4] Varidnaviria（多变DNA病毒域）的第一部分意思是“各种各样的DNA”。[5] 对于类病毒（viroid），后缀指定为-viroidia，对于卫星类，后缀为 -satellitia，[1] 但截至2019年，尚未指定类病毒域或卫星域。[6]

域

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双链DNA病毒域

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双链DNA病毒域病毒体插图样本

双链DNA病毒域包含编码具有HK97折叠的主要衣壳蛋白（major capsid protein，MCP）的双链DNA（dsDNA）病毒。该病毒还具有许多其他与衣壳和衣壳组装相关的特征，包括二十面体衣壳形状和一种在组装过程中将病毒DNA包装到衣壳中的终止酶。该病毒包含两类：感染原核生物的有尾噬菌体，被归类为有尾噬菌体目；以及感染动物的疱疹病毒，被归类为疱疹病毒目。[2]

有尾病毒（有尾噬菌体）与疱疹病毒之间的关系尚不确定，因为它们可能拥有共同的祖先，也可能是来自有尾噬菌体目内部的一个分支。双链DNA病毒的一个共同特征是，它们会在没有复制的情况下引发潜伏感染，但未来仍具有复制的能力。[7][8] 有尾噬菌体在世界各地普遍存在，[9] 在海洋生态学中很重要，[10] 也是许多研究的主题。[11] 已知疱疹病毒可引起多种上皮疾病，包括单纯疱疹、水痘、带状疱疹和卡波西肉瘤。[12][13][14]

单链DNA病毒域

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单链DNA病毒域包含编码启动滚环复制（英语：Rolling circle replication）的HUH超家族内切酶的单链DNA（ssDNA）病毒，以及所有其他源自此类病毒的病毒。该域的典型成员被称为CRESS-DNA病毒，具有环状ssDNA基因组。具有线性基因组的ssDNA病毒源自它们，而一些具有环状基因组的dsDNA病毒又源自线性ssDNA病毒。[3]

CRESS-DNA病毒包括三个感染原核生物的界：勒布噬菌体界（Loebvirae）、桑格病毒界（Sangervirae）和特拉帕尼病毒界（英语：Trapavirae）（Trapavirae）。称德病毒界包含真核CRESS-DNA病毒和单链DNA病毒域的非典型成员。[3] 真核单链DNA病毒与许多疾病有关，其中包括导致多种癌症的乳头瘤病毒和多瘤病毒，[15][16] 以及双子病毒，它们会感染许多具有重要经济价值的作物。[17]

核糖病毒域

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核糖病毒域包含所有编码RNA依赖性RNA聚合酶 (RdRp) 的RNA病毒，属于正RNA病毒界，以及所有逆转录病毒，即所有编码逆转录酶 (RT) 的病毒，属于副RNA病毒界（Pararnavirae）。这些酶在病毒生命周期中至关重要，因为RdRp在转录病毒mRNA时并复制基因组，而RT也复制基因组。[4] 核糖病毒域主要包含大多真核生物病毒，包括大多数人类、动物和植物病毒，都属于该域。[18]

大多数广为人知的病毒性疾病是由核糖病毒域引起的，其中包括流感病毒、人类免疫缺陷病毒、冠状病毒、埃博拉病毒和狂犬病病毒，[6] 以及第一个被发现的病毒——烟草花叶病毒。[19] 逆转录病毒是基因水平转移的主要来源，通过在宿主基因组中内源化来实现，而人类基因组的很大一部分就是由这种病毒DNA组成的。[20]

多变DNA病毒域

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假交替单胞菌病毒PM2（Pseudoalteromonas virus PM2）的主要衣壳蛋白带状图，其中两个果冻卷折叠分别用红色和蓝色表示

多变DNA病毒域包含编码具有果冻卷折叠结构的主要衣壳蛋白（其中果冻卷折叠垂直于病毒衣壳表面）的DNA病毒。许多成员还具有多种其他共同特征，包括一种具有单个果冻卷折叠的次要衣壳蛋白、一种在衣壳组装过程中包装基因组的ATP酶以及一种常见的DNA聚合酶。目前已确认两个界：海尔维蒂病毒界（Helvetiavirae，Helvetia在拉丁语指“瑞士”，带指果冻折叠／瑞士卷折叠即瑞士病毒界）成员的MCP具有单个垂直的果冻卷折叠；以及班福病毒界，其成员的主要衣壳蛋白具有两个垂直的果冻卷折叠。[5]

多变DNA病毒域中的海洋病毒在世界各地普遍存在，与有尾噬菌体一样，在海洋生态中发挥着重要作用。[21] 大多数已发现的真核生物DNA病毒都属于这一范畴。[22] 多变DNA病毒域中值得注意的致病病毒包括腺病毒、痘病毒和非洲猪瘟病毒。[6] 痘病毒在现代医学史上占有重要地位，尤其是导致天花的天花病毒。[23] 许多多变DNA病毒都能够内源化，其中一个特殊的例子是噬病毒体，它可以在感染过程中保护宿主免受巨型病毒（英语：giant virus）的侵害。[22]

A型DNA病毒域

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A型DNA病毒域将古细菌丝状病毒与线性A型双链DNA基因组和与其它已知病毒编码的蛋白无关的特征性主要衣壳蛋白统一起来。[24] 该域目前包括三个科的病毒：脂毛噬菌体科、古噬菌体科／竿形（杆形）病毒科和三层病毒科（英语：Tristromaviridae），它们均感染超嗜热古菌。腺病毒的核蛋白螺旋由包含两个主要衣壳分子的不对称单元组成，竿形病毒为同源二聚体，脂毛噬菌体科和三层病毒科为旁系同源主要衣壳蛋白的异源二聚体。[25][26] 韧带病毒（英语：ligamenvirales）（ligamenviral）颗粒的主要衣壳蛋白具有独特的α螺旋折叠，最早在竿形病毒的一个物种岛状硫化叶菌杆状病毒2（Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 2，SIRV2）的主要衣壳蛋白中发现。[27] 所有A型DNA病毒域成员都有一个共同的特征：主要衣壳蛋白二聚体与线性双链DNA基因组之间的相互作用使DNA保持A型。因此，病毒粒子中的整个基因组都呈现A型。与双链DNA病毒的另外两个分支（双链DNA病毒域和多变DNA病毒域）中许多结构相关的病毒一样，不同线状病毒纲（tokiviricetes）的病毒衣壳蛋白之间没有可检测到的序列相似性，这表明在病毒圈的这一部分中存在着巨大的、未被描述的病毒多样性。

核酶病毒域

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核酶病毒域的特征是存在丁型肝炎属（Deltavirus，德尔塔病毒）类型的基因组和反基因组核酶。其他常见特征包括杆状结构和基因组编码的RNA结合“δ抗原（德尔塔抗原）”。[28]

起源

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一般来说，病毒域彼此之间没有基于共同祖先的遗传关系，这与细胞生命的三个域——古菌、细菌和真核生物——不同，它们拥有共同的祖先。同样，每个界内的病毒也不一定源自共同的祖先，因为病毒域是根据高度保守的特征而非共同祖先来分组的，而共同祖先是细胞生命分类学的基础。因此，每个病毒域被认为代表了至少一个病毒的诞生实例。[29] 各域起源：

  • A型DNA病毒域的起源未知，但有人认为A型DNA病毒域可能已经存在很长时间了，因为人们认为它们可能感染了最后的古细菌共同祖先。[30]
  • 双链DNA病毒域是单系或多系的，可能早于细胞生命的最后共同祖先 (LUCA)。该域的确切起源尚不清楚，尽管双链DNA病毒域和包囊蛋白之间的关系尚未完全了解，但所有成员编码的HK97折叠MCP仅存在于该域之外的包囊蛋白（英语：Encapsulin）中，该蛋白是细菌中的一种纳米隔室。[2][31][30]
  • 单链DNA病毒域是多系的，似乎多次从细菌和古细菌的环状质粒中出现，这些质粒是生活在细菌和古细菌内部并可自我复制的染色体外DNA分子。[3][32]
  • 核糖病毒域是单系或多系的。副核糖病毒界的逆转录酶很可能是由逆转录转座子（一种通过逆转录进行自我复制的DNA分子）一次性进化而来的。正核糖病毒界的RNA依赖性RNA聚合酶（RdRp）的起源尚不明确，但据信它们起源于编码逆转录酶细菌的group II intron（英语：Group II intron），或者早于 LUCA，是古代RNA世界的后代，早于细胞生命的逆转录酶。[4][18][30] 2022年一项更大规模的研究描述了新的门类，支持RNA病毒源自RNA世界的假设，表明细胞生命的逆转录因子起源于与光滑裸露病毒门相关的祖先，而新发现的Taraviricota谱系（门）的成员将是所有RNA病毒的祖先。[33]
  • 核酶病毒域的起源未知。有人提出，它们可能来自逆转录酶（英语：Retrozyme）（逆转录转座子家族）或具有衣壳蛋白捕获功能的类病毒样元件（即类病毒和卫星）。[34]
  • 多变DNA病毒域是单系或多系的，可能早于LUCA。 班福病毒界很可能来自另一个界海尔维蒂病毒界（Helvetiavirae），通过两种MCP融合基因，使MCP具有两个而不是一个果冻卷折叠。海尔维蒂病毒界的单果冻卷（single jelly roll，SJR）折叠主要衣壳蛋白（major capsid protein，MCP）与一组含有SJR折叠的蛋白质有关，包括小桶状蛋白超家族（英语：Cupin superfamily）和核质蛋白。携球古菌病毒科（英语：Portogloboviridae）中的古细菌dsDNA病毒仅含有一个垂直的SJR-MCP，而西班牙盐盒菌病毒目似乎已经将其复制为两个，因此携球古菌病毒科的MCP可能代表了多变DNA病毒域MCP进化史的早期阶段。[5][31][30] 然而，后来又提出了另一种设想，认为班福病毒和海尔维蒂病毒两个界可能独立起源，这表明班福病毒界的DJR（双果冻卷）-MCP蛋白与细菌的DUF 2961蛋白存在关联，从而导致了多变DNA病毒域的修订。班福病毒域的DJR-MCP有可能独立地从该蛋白进化而来，但DJR-MCP起源于海尔维蒂病毒界的SJR-MCP的复制的可能性尚不能排除。[35] 分子系统发育分析表明，海尔维蒂病毒界与班福病毒界DJR-MCP的起源无关，它们可能源自保护病毒纲。[36]

虽然各个域通常彼此之间没有亲缘关系，但也有一些例外：

  • 位于双链DNA病毒域短尾噬菌体科病毒编码的DNA聚合酶与多变DNA病毒域的许多成员编码的DNA聚合酶有关。[22]
  • 单链DNA病毒域中的称德病毒界（英语：Shotokuvirae）的真核生物病毒是通过多次重组事件形成的，这些重组事件将祖先质粒的DNA与核糖病毒域中的正义RNA病毒的互补DNA（cDNA）结合在一起，通过重组，称德病毒界中的ssDNA病毒从RNA病毒中获得衣壳蛋白。[3][31]
  • 单链DNA病毒域中的二分DNA病毒科是通过将细小病毒（也属单链DNA病毒域）基因组整合到聚合-整合酶转座子（英语：Polinton）（〔Polinton，音译：波林顿〕该转座子为病毒样自我复制DNA分子）中而创建的，与多变DNA病毒域中的病毒有关。此外，二分DNA病毒编码一种从核糖病毒域的呼肠孤病毒遗传而来的受体结合蛋白。[37]

亚域

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在病毒学中，ICTV设立的第二高分类等级是亚域（subrealm），它位于界之下。病毒亚界使用后缀-vira，类病毒亚域使用后缀-viroida，卫星亚域使用后缀-satellitida。亚域之下的等级是界。截至2019年，亚域之下尚无任何分类单元。[1][6]

历史

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在21世纪之前，人们认为病毒之间的深层进化关系难以发现，因为它们突变率高且基因数量少，这使得发现这些关系更加困难。正因如此，从1991年到2017年，病毒的最高分类等级是目。然而，在21世纪，各种方法的发展使得人们能够研究这些更深层次的进化关系，包括宏基因组学（利用该学已经鉴定出许多以前未被发现的病毒）以及高度保守性状的比较，这促使人们渴望建立更高级别的病毒分类学。[29]

在2018年和2019年的两次投票中，ICTV同意采用15级病毒分类系统，涵盖从域到种。[29] 核糖病毒域于2018年设立，基于RNA依赖性聚合酶的单系系统发育分析，[4][38] 双链脱氧核糖核酸病毒域于2019年设立，基于越来越多的证据表明，有尾噬菌体和疱疹病毒具有许多共同特征，[2][39] 单链脱氧核糖核酸病毒域于2019年成立，当时CRESS-DNA病毒的关系和起源已经得到解决，[3][40] 而多变脱氧核糖核酸病毒域则是根据成员病毒的共同特征于2019年设立的。[5][41]

参阅

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参考文献

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  41. ^ ICTV Taxonomy history: Varidnaviria. International Committee on Taxonomy of Viruses. March 2020 [13 August 2020]. 

延伸阅读

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