자기수용 (생물물리학)

자기수용(Magnetoreception)은 생물이 지자기를 감지할 수 있게 하는 감각이다. 이 감각을 가진 동물로는 일부 절지동물, 연체동물, 척추동물 (어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류) 등이 있다. 이 감각은 주로 방향 및 항해에 사용되지만, 일부 동물이 지역 지도를 형성하는 데 도움이 될 수 있다. 철새에 대한 실험은 그들이 눈의 크립토크롬 단백질을 사용하여 양자 라디칼 쌍 메커니즘에 의존하여 자기장을 감지한다는 증거를 제공한다. 이 효과는 약한 자기장에 극도로 민감하며, 일반적인 철 나침반과 달리 무선 주파수 간섭에 쉽게 방해받는다.
새들은 윗부리에 철을 함유한 물질을 가지고 있다. 이것이 삼차신경을 통해 매개되는 자기 감각을 제공한다는 증거가 있지만, 그 메커니즘은 알려져 있지 않다.
상어와 매가오리아목을 포함한 연골어류는 전기수용 기관인 로렌치니 기관을 통해 전위의 작은 변화를 감지할 수 있다. 이들은 전자기 유도를 통해 자기장을 감지할 수 있는 것으로 보인다. 이 물고기들이 항해에 자기장을 사용한다는 증거가 있다.
역사
[편집]생물학자들은 오랫동안 이주하는 동물, 예를 들어 새나 바다거북 이동과 같은 동물들이 지자기를 이용하여 항해할 수 있는 내장된 자기 나침반을 가지고 있는지 궁금해했다. 20세기 후반까지 이에 대한 증거는 본질적으로 행동적인 것뿐이었다. 많은 실험에서 동물들이 실제로 주변 자기장으로부터 정보를 얻을 수 있다는 것을 보여주었지만, 그 메커니즘에 대한 힌트는 주지 않았다. 1972년에 로스비타와 볼프강 빌취코는 철새들이 자기장의 방향과 기울기 (복각)에 반응한다는 것을 보여주었다. 1977년에 M. M. 워커와 동료들은 무지개송어의 코에서 철 기반 (자철석) 자기수용체를 확인했다. 2003년에 G. 플라이스너와 동료들은 전서구의 윗부리에서 철 기반 수용체를 발견했는데, 둘 다 동물의 삼차신경과 연결된 것으로 보였다. 그러나 2000년에 토르스텐 리츠와 동료들이 눈의 광수용체 단백질인 크립토크롬이 양자 얽힘에 의해 분자 규모에서 작동하는 자기수용체라고 제안하면서 연구는 다른 방향으로 흘러갔다.[1]
제안된 메커니즘
[편집]동물에서
[편집]동물의 자기수용 메커니즘은 여전히 연구 중이다. 현재 두 가지 주요 가설이 논의되고 있다. 하나는 라디칼 쌍 메커니즘에 기반한 양자 나침반을 제안하고,[2] 다른 하나는 자철석 입자를 가진 더 전통적인 철 기반 자기 나침반을 가정한다.[3]
크립토크롬
[편집]
첫 번째 모델에 따르면, 자기수용은 스핀 화학에서 잘 확립된 라디칼 쌍 메커니즘을 통해 가능하다.[5] 이 메커니즘은 서로 적절한 거리에 있는 홀전자를 가진 두 개의 분자를 필요로 한다. 이 분자들이 스핀 축이 같은 방향이거나 반대 방향인 상태로 존재할 수 있을 때, 분자들은 두 상태 사이를 빠르게 진동한다. 이 진동은 자기장에 극도로 민감하다.[6][7][8][9] 지자기는 0.5 가우스로 극도로 약하기 때문에, 라디칼 쌍 메커니즘은 현재 지자기가 화학적 변화를 일으킬 수 있는 유일한 신뢰할 수 있는 방법이다 (나침반 바늘처럼 작용하는 자성 결정체를 통해 감지될 기계적 힘과는 대조적으로).[9]
1978년, 슐텐과 동료들은 이것이 자기수용의 메커니즘이라고 제안했다.[10] 2000년, 과학자들은 새의 눈 간상세포에 있는 플라보단백질인 크립토크롬이 이 효과의 배후에 있는 "자기 분자"라고 제안했다.[11] 이는 동물에서 광유도 라디칼 쌍을 형성하는 것으로 알려진 유일한 단백질이다.[5] 크립토크롬의 기능은 종마다 다르지만, 그 메커니즘은 항상 동일하다. 청색광에 노출되면 발색단의 전자가 여기되어 라디칼 쌍이 형성되는데, 이 전자는 양자 얽힘 상태에 있어 자기수용에 필요한 정밀도를 가능하게 한다.[12][13]
많은 증거들이 크립토크롬과 라디칼 쌍이 새의 자기수용 메커니즘이라는 것을 가리킨다.[4]
- 20년간의 탐색에도 불구하고, 크립토크롬 외에 라디칼 쌍을 지탱할 수 있는 생체 분자는 확인되지 않았다.[4]
- 크립토크롬에서 노란색 분자인 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD)는 청색광 광자를 흡수하여 크립토크롬을 활성화 상태로 만든다. 이때 트립토판 아미노산에서 FAD 분자로 전자가 전달되어 라디칼 쌍이 형성된다.[4]
- 새의 6가지 크립토크롬 유형 중, 크립토크롬-4a (Cry4a)는 나머지보다 FAD를 훨씬 더 강하게 결합한다.[4]
- 생존을 위해 항해에 의존하는 철새의 Cry4a 수준은 항해가 가장 중요한 봄과 가을 이주 기간 동안 가장 높다.[4]
- 철새인 꼬까울새의 Cry4a 단백질은 비철새인 비둘기와 닭의 유사하지만 동일하지 않은 Cry4a보다 자기장에 훨씬 더 민감하다.[4]
이러한 발견들은 철새의 Cry4a가 자기 민감성을 위해 자연선택되었음을 시사한다.[4]
철새에 대한 행동 실험은 이 이론을 뒷받침한다. 꼬까울새와 같은 새장에 갇힌 철새들은 봄과 가을에 동물행동학자들이 이망증이라고 부르는 이주 불안을 보인다. 그들은 종종 이주할 방향으로 몸을 향하게 한다. 2004년, 토르스텐 리츠는 크립토크롬 라디칼 쌍의 단일항-삼중항 진동과 동일한 주파수로 선택된 약한 무선 주파수 전자기장이 새의 방향 감각을 효과적으로 방해한다는 것을 보여주었다. 이 자기장은 철 기반 나침반에는 간섭하지 않았을 것이다. 또한, 새들은 자기장의 180도 역전을 감지할 수 없는데, 이는 철 기반 나침반으로는 쉽게 감지할 수 있는 것이다.[4]

2007년부터 헨릭 모우릿센은 이 실험을 재현하려고 시도했다. 그러나 그는 자신이 사용한 나무 오두막에서는 꼬까울새들이 방향을 잡을 수 없다는 것을 발견했다. 캠퍼스의 다른 전기 장비에서 나오는 극히 약한 무선 주파수 간섭을 의심한 그는 오두막을 알루미늄 판으로 차폐하려고 시도했는데, 이 판은 전기적 노이즈는 차단하지만 자기장은 차단하지 않는다. 그가 판을 접지했을 때 꼬까울새들은 올바르게 방향을 잡았고, 접지를 제거했을 때는 무작위로 방향을 잡았다. 마지막으로, 꼬까울새들을 전기 장비에서 멀리 떨어진 오두막에서 시험했을 때, 새들은 올바르게 방향을 잡았다. 이러한 효과들은 철 나침반이 아닌 라디칼 쌍 나침반을 의미한다.[4]
2016년에 빌취코와 동료들은 꼬까울새가 윗부리에 국소마취를 해도 영향을 받지 않는다는 것을 보여주었는데, 이는 이러한 실험 조건에서 방향 감각이 부리의 철 기반 수용체에서 비롯된 것이 아님을 나타낸다. 그들의 견해에 따르면, 크립토크롬과 그 라디칼 쌍은 조류 자기 나침반을 설명할 수 있는 유일한 모델을 제공한다.[12] 두 개가 아닌 세 개의 라디칼을 가진 시스템은 스핀 이완에 더 강하고 관찰된 행동을 더 잘 설명한다고 제안되었다.[14]
철 기반
[편집]자기수용을 위한 두 번째 제안된 모델은 자기 지향성 박테리아가 사용하는 강한 자성을 가진 천연 광물인 철로 구성된 클러스터에 의존한다. 철 클러스터는 전서구의 윗부리[15] 및 다른 분류군에서 관찰되었다.[16][5][17][18] 철 기반 시스템은 거북이를 포함한 많은 종의 자기수용 기반을 형성할 수 있다.[9] 새의 철 함유 자기수용체의 정확한 위치와 미세 구조는 아직 알려져 있지 않다. 이들은 윗부리에 있으며 삼차신경을 통해 뇌와 연결되어 있는 것으로 여겨진다. 이 시스템은 새의 망막에 있는 크립토크롬 시스템과는 별개이다. 알려지지 않은 기능을 가진 철 기반 시스템은 다른 척추동물에도 존재할 수 있다.[19]
전자기 유도
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동물의 자기수용에 대한 또 다른 가능한 메커니즘은 연골어류, 즉 상어, 매가오리아목, 은상어목에서의 전자기 유도이다. 이 물고기들은 전기수용 기관인 로렌치니 기관을 가지고 있는데, 이는 전위의 작은 변화를 감지할 수 있다. 이 기관들은 점액으로 채워져 있고, 입과 코의 피부에 있는 구멍과 동물의 살 속에 있는 작은 주머니를 연결하는 관으로 구성되어 있다. 이들은 먹이와 포식자의 약한 전기장을 감지하는 데 사용된다. 이 기관들은 패러데이 전자기 유도 법칙에 의해 자기장을 감지할 수 있다고 예측되었다. 도체가 자기장을 통과할 때 전위가 생성되기 때문이다. 이 경우 도체는 자기장을 통과하는 동물이며, 유도되는 전위(Vind)는 다음 식에 따라 도체를 통과하는 자기 선속(Φ)의 시간(t) 변화율에 따라 달라진다.
로렌치니 기관은 구멍과 전기수용체 주머니의 바닥 사이의 전위차에서 매우 작은 변동을 감지한다. 전위의 증가는 신경 활동 속도의 감소를 초래한다. 이는 전류가 흐르는 도체의 행동과 유사하다.[21][22][23] 흉상어인 Carcharinus plumbeus는 자기장을 감지할 수 있는 것으로 나타났다. 이 실험들은 동물들이 유도 및 전기수용체에 의존하기보다는 자기수용체를 가지고 있다는 비확정적인 증거를 제공했다.[23] 전자기 유도는 비수생 동물에서는 연구되지 않았다.[9]
노랑가오리인 Urobatis jamaicensis는 실험실에서 자기장의 강도와 기울기 각도를 구별할 수 있다. 이는 연골어류가 항해에 지구 자기장을 사용할 수 있음을 시사한다.[20]
박테리아의 수동 정렬
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다양한 분류군의 자기지향성 박테리아는 나노미터 크기의 자철석 입자인 마그네토좀 형태로 충분한 자기 물질을 함유하고 있어, 지구 자기장이 나침반 바늘처럼 수동적으로 정렬시킨다.[25] 따라서 박테리아는 실제로 자기장을 감지하는 것이 아니다.[26][27]
동물의 자기수용에 대한 가능성이 있지만 탐구되지 않은 메커니즘은 자기 지향성 박테리아와의 내공생을 통한 것이다. 이 박테리아의 DNA는 동물에 널리 퍼져 있다. 이는 이러한 박테리아가 동물 내부에 살면서 그들의 자기 정렬이 자기수용 시스템의 일부로 사용되는 것을 포함할 것이다.[28]
미해결 질문
[편집]두 가지 이상의 상호 보완적인 메커니즘이 동물의 자기장 감지에 중요한 역할을 할 가능성이 여전히 높다. 물론, 이러한 잠재적인 이중 메커니즘 이론은 각 방법이 자극에 어느 정도 영향을 미치는지, 그리고 약한 지구 자기장에 반응하여 어떻게 신호를 생성하는지에 대한 의문을 제기한다.[9]
또한, 자기 감각은 종마다 다를 수 있다. 일부 종은 남북 방향만 감지할 수 있는 반면, 다른 종은 적도와 극지방을 구별할 수 있을 뿐일 수도 있다. 방향 감지 능력은 이주 항해에 중요하지만, 많은 동물은 지구 자기장의 작은 변동을 감지하여 자신의 위치를 수 킬로미터 이내로 매핑할 수 있는 능력을 가지고 있다.[9][29]
분류군 범위
[편집]자기수용은 분류학적으로 널리 분포되어 있다. 지금까지 조사된 많은 동물에서 발견된다. 여기에는 절지동물, 연체동물, 그리고 척추동물 중 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류가 포함된다. 다른 그룹에서의 상태는 알려져 있지 않다.[30]
자기장을 감지하고 반응하는 능력은 식물에도 존재할 수 있으며, 동물처럼 크립토크롬에 의해 매개될 수 있다. 다른 과학자들의 실험은 성장률 변화, 씨앗 발아, 미토콘드리아 구조, 중력에 대한 반응 (굴지성)을 포함한 여러 효과를 확인했다. 결과는 때때로 논란의 여지가 있었고, 확실한 메커니즘은 밝혀지지 않았다. 이 능력은 널리 분포되어 있을 수 있지만, 식물에서의 분류학적 범위는 알려져 있지 않다.[31]
| 진핵생물 |
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| 크립토크롬 |
연체동물에서
[편집]큰바다민달팽이 (구 T. tetraquetra)는 보름달 이전에 몸을 북쪽과 동쪽 사이에 정렬시킨다.[32] 1991년 실험에서는 지자기 남쪽으로 우회전하고 지자기 동쪽으로 좌회전하도록 했다 (Y자형 미로). 투치나의 80%가 지자기 동쪽으로 방향을 틀었다. 자기장이 반전되었을 때, 동물들은 어떤 방향에 대해서도 선호도를 보이지 않았다.[33][34] 투치나의 신경계는 개별적으로 식별 가능한 뉴런으로 구성되어 있으며, 이 중 4개는 가해진 자기장 변화에 의해 자극되고, 2개는 이러한 변화에 의해 억제된다.[34] 유사종인 트리토니아 엑술란스의 이동 경로는 자연 서식지에 놓인 강한 희토류 자석 근처에서 방향이 더 가변적이 된다. 이는 동물이 자기 감각을 지속적으로 사용하여 직선으로 이동하는 데 도움을 받는다는 것을 시사한다.[35]
곤충에서
[편집]노랑초파리는 자기장에 방향을 잡을 수 있을지도 모른다. 한 선택 실험에서, 파리들은 전기 코일에 둘러싸인 두 개의 팔을 가진 장치에 넣었다. 각 코일에는 전류가 흘렀지만, 한 번에 하나만 5-가우스 자기장(지구 자기장보다 약 10배 강함)을 생성하도록 구성되었다. 파리들은 자기장을 설탕 보상과 연관시키도록 훈련받았다. 안티센스 돌연변이와 같이 변형된 크립토크롬을 가진 파리들은 자기장에 민감하지 않았다.[36]
자기수용은 꿀벌, 개미, 흰개미를 포함한 곤충에서 상세하게 연구되었다.[37] 개미와 벌은 둥지 근처에서나 이주할 때 자기 감각을 사용하여 항해한다.[38] 특히 브라질 가시없는 벌 슈와르치아나 콰드리푼크타타는 더듬이에 있는 수천 개의 털 모양 감각털을 사용하여 자기장을 감지할 수 있다.[39][40]
척추동물에서
[편집]어류에서
[편집]경골어류의 자기수용 연구는 주로 연어를 대상으로 진행되었다. 홍연어와 왕연어 모두 나침반 감각을 가지고 있다. 이는 1980년대에 어린 물고기가 담긴 원형 수조 주변의 자기장 축을 변경하는 실험에서 입증되었다. 물고기들은 자기장에 맞춰 재정렬했다.[41][42]
양서류에서
[편집]양서류 자기수용에 대한 초기 연구 중 일부는 동굴도롱뇽을 대상으로 진행되었다. 연구자들은 동굴도롱뇽 무리를 자기 북-남 방향 또는 자기 동-서 방향으로 정렬된 복도에 수용했다. 실험에서 자기장이 90° 회전되었고, 도롱뇽은 십자형 구조물(새로운 북-남 축을 따라 한 복도, 새로운 동-서 축을 따라 한 복도)에 배치되었다. 도롱뇽은 자기장의 회전에 반응했다.[43]
붉은점도롱뇽은 수온의 급격한 상승에 반응하여 육지로 향한다. 자기장이 실험적으로 변경되면 이 행동이 방해되는데, 이는 도롱뇽이 방향을 잡는 데 자기장을 사용한다는 것을 보여준다.[44][45]
유럽두꺼비와 유럽생육두꺼비 모두 번식지로 이주할 때 시각과 후각에 의존하지만, 자기장도 역할을 할 수 있다. 번식지에서 150 미터 (490 ft) 떨어진 곳으로 무작위로 이동되었을 때, 이 두꺼비들은 다시 돌아올 수 있지만,[46] 작은 자석을 장착하면 이 능력이 방해받을 수 있다.[47]
파충류에서
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파충류의 자기수용에 대한 대부분의 연구는 거북이를 대상으로 한다. 거북이의 자기수용에 대한 초기 지지는 1991년 붉은바다거북 새끼에 대한 연구에서 제공되었는데, 이는 붉은바다거북이 자기장을 나침반으로 사용하여 방향을 결정할 수 있음을 보여주었다.[49] 후속 연구들은 붉은바다거북과 푸른바다거북이 지구 자기장의 다른 매개변수가 지리적 위치에 따라 다르기 때문에 자기장을 지도로 사용할 수도 있음을 보여주었다. 바다거북의 지도는 최초로 기술된 것이었지만, 유사한 능력은 이제 바닷가재, 물고기, 새에서도 보고되고 있다.[48] 육지 거북의 자기수용은 2010년 박스터틀인 테라페네 카롤리나에 대한 실험에서 입증되었다. 이 박스터틀 그룹을 실험 탱크의 동쪽 또는 서쪽 끝으로 헤엄치도록 가르친 후, 강한 자석이 학습된 경로를 방해했다.[50][51]
거북이 새끼에서 볼 수 있는 바다를 향한 방향 감각은 부분적으로 자기수용에 의존할 수 있다. 붉은바다거북과 장수거북은 해변에서 번식하며, 부화 후 새끼는 빠르게 바다로 기어간다. 빛 밀도의 차이가 이러한 행동을 유도하는 것으로 보이지만, 자기 정렬도 역할을 하는 것으로 보인다. 예를 들어, 이 새끼들이 가진 자연적인 방향 선호도(해변에서 바다로 이끄는)는 자기극이 실험적으로 역전되면 반전된다.[52]
조류에서
[편집]전서구는 복잡한 항해 시스템의 일부로 자기장을 사용한다.[53] 윌리엄 틴슬리 키튼은 시간 이동된 전서구(실험실에서 다른 시간대에 적응된)가 맑고 화창한 날에는 올바르게 방향을 잡을 수 없다는 것을 보여주었다. 이는 시간 이동된 비둘기가 낮 동안 태양의 움직임을 정확하게 보상할 수 없기 때문으로 추정된다. 반대로, 흐린 날에 풀려난 시간 이동된 비둘기는 올바르게 항해했는데, 이는 비둘기가 자기장을 사용하여 방향을 잡을 수 있음을 시사한다. 이 능력은 새의 등에 부착된 자석으로 방해받을 수 있다.[54][55] 비둘기는 1.86 가우스만큼 약한 자기 이상도 감지할 수 있다.[56]
오랫동안 삼차신경계는 비둘기의 자철석 기반 자기수용체의 위치로 제안되었다. 이는 두 가지 발견에 기반한 것이었다. 첫째, 윗부리의 특정 위치에서 자철석 함유 세포가 보고되었다.[15] 그러나 이 세포들은 자기장을 감지할 수 있는 뉴런이 아니라 면역계 대식세포로 밝혀졌다.[18][57] 둘째, 비둘기의 자기장 감지는 삼차신경 절단과 후각 점막에 리도카인과 같은 마취제를 적용함으로써 손상된다.[58] 그러나 리도카인 치료는 비특이적인 효과를 초래할 수 있으며 잠재적인 자기수용체에 직접적인 간섭을 나타내지 않을 수 있다.[57] 결과적으로 삼차신경계의 관여 여부는 여전히 논쟁 중이다. 자철석 수용체를 찾기 위한 연구에서, 비둘기의 속귀에서 기능이 알려지지 않은 큰 철 함유 소기관(각질체)이 발견되었다.[59][60] 자기장에 활동 증가로 반응하는 비둘기 뇌의 영역은 후부 안뜰핵, 시상, 해마체, 그리고 시각 새덮개뇌이다.[61]
닭은 윗부리의 감각 수상돌기에 철 광물 침전물을 가지고 있으며 자기수용이 가능하다.[16][62] 부리 다듬기는 자기 감각의 상실을 초래한다.[63]
포유류에서
[편집]일부 포유류는 자기수용이 가능하다. 북숲쥐가 서식지에서 제거되고 시각 및 후각 단서가 박탈되었을 때, 역전된 자기장이 우리에 적용될 때까지 그들의 집 방향으로 향한다.[64] 동일한 쥐가 시각 단서에 접근할 수 있을 때, 역전된 자기장이 존재하더라도 집 방향으로 방향을 잡을 수 있다. 이는 북숲쥐가 다른 단서가 없을 때 자기장을 사용하여 방향을 잡는다는 것을 나타낸다. 북숲쥐의 자기 감각은 라디칼 쌍 메커니즘에 기반할 가능성이 높다.[65]

지하 포유류인 잠비아 두더지쥐는 둥지 방향을 잡는 데 자기장을 사용한다.[67] 북숲쥐와 대조적으로, 잠비아 두더지쥐는 라디칼 쌍 기반 자기수용에 의존하지 않는다. 아마도 그들의 지하 생활 방식 때문일 것이다. 자기장에 대한 실험적 노출은 즉각적인 유전자 발현으로 측정되는 위둔덕 내 신경 활동의 증가를 초래한다. 위둔덕의 두 수준, 즉 중간 회색층의 외부 하위층과 깊은 회색층 내 신경 활동 수준은 다양한 자기장에 노출될 때 비특이적인 방식으로 증가했다. 그러나 중간 회색층의 내부 하위층(InGi) 내에는 더 특이적인 방식으로 반응하는 두세 개의 세포 클러스터가 있었다. 두더지쥐가 자기장에 노출되는 시간이 길수록 InGi 내에서 즉각적인 초기 유전자 발현이 더 커졌다.[66]
자기장은 박쥐의 방향 감각에 영향을 미치는 것으로 보인다. 그들은 단거리, 일반적으로 몇 센티미터에서 최대 50미터까지 반향 위치 측정을 사용하여 방향을 잡는다.[68] 비이주성 큰갈색박쥐가 서식지에서 제거되고 자기 북쪽에서 90도 회전된 자기장에 노출되면 방향 감각을 잃는다. 그들이 자기 감각을 지도, 나침반 또는 나침반 보정기로 사용하는지는 불분명하다.[69] 또 다른 박쥐 종인 큰쥐귀박쥐는 서식지에서 지구 자기장을 나침반으로 사용하는 것으로 보이지만, 일몰이나 황혼에 이를 보정해야 한다.[70] 이주성 소프라노집박쥐의 경우, 거울과 헬름홀츠 코일을 사용한 실험은 그들이 일몰 시 태양 디스크의 위치를 사용하여 자기장을 보정한다는 것을 보여준다.[71][72]
붉은여우는 쥐와 들쥐 같은 작은 설치류를 포식할 때 지구 자기장의 영향을 받을 수 있다. 그들은 북동쪽 나침반 방향을 선호하며 특정 높이뛰기를 사용하여 이 먹이를 공격한다. 성공적인 공격은 북쪽에 밀집되어 있다.[73]
사람이 자기장을 감지할 수 있는지 여부에 대한 합의는 아직 없지만, 연구가 진행 중이며 일부 연구자들은 이를 시사하는 증거를 발견했다.[74][75] 코의 벌집뼈에는 자기 물질이 포함되어 있다.[76][75] 자기에 민감한 크립토크롬 2(cry2)는 인간 망막에 존재한다.[77] 인간의 알파 뇌파는 자기장의 영향을 받지만, 행동에 영향을 미치는지는 알려져 있지 않다.[74][77]
같이 보기
[편집]각주
[편집]- ↑ Winklhofer, Michael (2010년 2월 3일). 《Magnetoreception》. 《Journal of the Royal Society Interface》 7. S131–4쪽. doi:10.1098/rsif.2010.0010.focus. PMC 2843998. PMID 20129954.
- ↑ Wiltschko, Roswitha; Wiltschko, Wolfgang (2019년 9월 27일). 《Magnetoreception in Birds》. 《Journal of the Royal Society Interface》 16. doi:10.1098/rsif.2019.0295. PMC 6769297. PMID 31480921.
- ↑ Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (August 2008). 《Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals》. 《Journal of Comparative Physiology A》 191. 675–693쪽. doi:10.1007/s00359-005-0627-7. PMID 15886990. S2CID 206960525.
- ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 차 카 Hore, Peter J.; Mouritsen, Henrik (April 2022). 《The Quantum Nature of Bird Migration》. 《사이언티픽 아메리칸》. 24–29쪽.
- ↑ 가 나 다 Hore, Peter J.; Mouritsen, Henrik (2016년 7월 5일). 《The Radical-Pair Mechanism of Magnetoreception》. 《Annual Review of Biophysics》 45. 299–344쪽. doi:10.1146/annurev-biophys-032116-094545. PMID 27216936. S2CID 7099782.
- ↑ Rodgers, Christopher (2009년 1월 1일). 《Magnetic field effects in chemical systems》. 《Pure and Applied Chemistry》 81. 19–43쪽. doi:10.1351/PAC-CON-08-10-18. S2CID 96850994.
- ↑ Steiner, Ulrich E.; Ulrich, Thomas (1989년 1월 1일). 《Magnetic field effects in chemical kinetics and related phenomena》. 《Chemical Reviews》 89. 51–147쪽. doi:10.1021/cr00091a003.
- ↑ Woodward, J. R. (2002년 9월 1일). 《Radical pairs in solution》. 《Progress in Reaction Kinetics and Mechanism》 27. 165–207쪽. doi:10.3184/007967402103165388. S2CID 197049448.
- ↑ 가 나 다 라 마 바 Rodgers, C. T.; Hore, Peter J. (2009). 《Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism》. 《PNAS》 106. 353–360쪽. Bibcode:2009PNAS..106..353R. doi:10.1073/pnas.0711968106. PMC 2626707. PMID 19129499.
- ↑ Schulten, Klaus; Swenberg, Charles E.; Weiler, Albert (1978년 1월 1일). 《A Biomagnetic Sensory Mechanism Based on Magnetic Field Modulated Coherent Electron Spin Motion》. 《Zeitschrift für Physikalische Chemie》 111. 1–5쪽. doi:10.1524/zpch.1978.111.1.001. S2CID 124644286.
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