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페주아타층

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페주아타층
층서 범위: 오르도비스기 초기
[1]
라거슈테테 구간 중 한 곳에서 발견된 마렐라강의 일종.
유형누층
하위 단위지니 누층(Zini Formation)
지역드라타필랄레트 지방
두께상하층을 전부 합쳤을 때: 1,000m 이상
각 라거슈타테 구간층: 25m, 15m
암질
주셰일
위치
좌표북위 30° 36′ 서경 5° 42′ / 북위 30.6° 서경 5.7°  / 30.6; -5.7
나라모로코 모로코
[[파일:
페주아타층은(는) 모로코 안에 위치해 있다
페주아타층
페주아타층
페주아타층
페주아타층(모로코)
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페주아타층 또는 페주아타 셰일은 오르도비스기 초기에 형성된 모로코의 지층이다.[2][3][4][5] 라거슈테테 화석은 해상 환경에 퇴적되어 있으며 초창기 및 더 흔한 캄브리아기의 버지스 셰일형 퇴적층을 넘어서는 중요한 보존적 창구를 채운다.[6] 이 지질 단위의 동물군은 페주아타 생물군(Fezouata biota)으로 종종 기재되어 있으며, 그리고 특정 보존 상태가 보이는 누층의 경우 보통 페주아타 라거슈테테(Fezouata Lagerstätte)로 불린다.

생물군

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  • 50종의 각기 다른 종들을 표현한 페주아타 생물군의 복원도. 당대 가장 큰 동물인 Aegirocassis benmoulai (몸길이 2미터 이상)가 해저 바로 위에서 헤엄치는 모습을 담았다.[7]
    50종의 각기 다른 종들을 표현한 페주아타 생물군의 복원도. 당대 가장 큰 동물인 Aegirocassis benmoulai (몸길이 2미터 이상)가 해저 바로 위에서 헤엄치는 모습을 담았다.[7]

초기 버지스 셰일형 생물군과 유사한 구성을 가진 50개의 개별 분류군에 해당하는 1,500점 이상의 비광물화 표본이 해당 누층에서 발견되었으며, 그보다 덜 풍부한 조개류 동물군도 발견되었다.[6] 군집의 구성은 층서적 순서에 따라 크게 달라지며, 시간이 지남에 따라 풍족량과 동물군의 구성이 모두 변한다.[6] 주요 굴은 존재하지 않지만, 퇴적층에는 작은(폭 1-3mm) 굴들이 있어 물이나 퇴적층에 산소가 충분하지 않다는 것이 보인다.[6] 특히 주목할 만한 것은 캄브리아기에는 없는 생물인 태형동물과 필석류가 존재한다는 점이다..[6] 다양한 극피동물은 보통의 염도 범위를 보이며, 전반적 껍질 집단은 오르도비스기의 개방 해역에서 예상되는 보통의 껍질 동물군과 크게 다르지 않다.[6] 비광물화된 집단에는 보통해면강,[8] 엽족동물, 따개비, 환형동물, 방사치목 (아이기로카시스 등),[9] 할키에리아과, 마렐라강, 팔라이오스콜렉스강, 영순목, 스카니아 뿐만 아니라 예상 분류 불명종 등 버지스 셰일에서 익숙하고 다양한 생물들이 포함되어 있다. 미트라타목,[10] 마카이리디아류,[11] 켈로니엘론류, 검미목[6] 등 다른 오르도비스기의 특이한 생물들도 풍부하게 존재했다.

퇴적 환경

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오르도비스기 중기(460 Ma)의 남극 고지리

화석 지층은 수심 50~150m 사이의 돌풍 파랑 작용 한계심도 바로 위(해안에서 하부 해안으로의 이동)에 퇴적되어 있다. 생물들이 그 자리에 묻혔을 가능성이 크다.[12]폭풍 파랑 한계심도 위의 위치 때문에, 폭풍은 급속히 쌓일 수 있는 퇴적물을 동원하여 동물들을 가두어 보존 상태로 이어졌을 것이다.[6][13] 따라서 그 집합은 저서 생물들이 우점해 있다.[6]

보존

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페주아타층의 화석은 보통 평평하게 찌끄러지며(일부는 원래의 3차원성을 어느 정도 유지하기도 하지만) 종종 황철석과 주석의 먼지로 덮여 있다. 이 화석 보존 상태의 외관은 청장의 것과 매우 유사하다.[6] 비광물화된 부속지가 종종 남아있다.[6] 전체적으로 누층의 두께가 1000m가 넘지만, 이 중 25m와 15m의 두 구간층만이 뛰어난 보존력을 제공한다.[14][15]이 두 구간 모두 하부 지층의 상단 근처에 위치하며, 각각 Araneograptus murrayi와 Hunnegraptus copiosus 필석류 구역에 해당한다.[12]

위치 및 층서학

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화석들은 모로코 자고라 북부의 드라 계곡(Draa Valley)에 있는 500 제곱킬로미터 (190 mi2) 넓이의 지역에서 발견된다. 층서학적으로 풍푸한 층은 트레마독절과 플로절 사이에 걸쳐 있는 1.1km 두께의 암석 기둥에서 발견된다.[6] 이 누층의 두 층서 구간은 화석을 함유하고 있는데, 누층 하부는 트레마독절 후기로 누층 바닥에서 260~330m 위에 위치해 있고, 누층 상부의 경우 570~620m로 플로절 중기에 해당된다.[1]

역사

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페주아타층의 라거슈테테는 1990년대 후반에 벤 물러(Ben Moula)라고 하는 지역 화석수집가가 해당 지역에서 작업 중이던 박사 과정 대학원생에게 찾은 것 중 일부를 보여주면서 처음으로 확인이 되었다.[16][17]

IUGS 지질 유산지

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'캄브리아기 폭발과 대오르도비스기 생물다양화를 연결하는 예외적인 화석 보존'과 관련하여, 국제지질과학연합(IUGS)은 2022년 10월에 발표한 목록에서 전 세계 100개의 '지질유산' 집합체에 '젤티자그자우인의 오르도비스기 페주아타 셰일 화석지'를 포함시켰다. 이 단체는 IUGS 지질유산을 '국제 과학적 관련 요소 및 과정을 갖춘 중요한 장소, 참고 자료로 사용되거나 역사를 통해 지질과학 발전에 상당한 기여를 한 장소'로 정의한다.[18]

고생물군

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이후의 문헌들은 다음과 같다.[19]

방사치목

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페주아타 방사치목의 세 명명 종과 세 가지의 다른 미명명 종들이 이 누층에서 나타난다: 아이기로카시스아과의 프세우도앙구스티돈투스속의 세 번째 종, 침전물을 걸러먹는 후르디아류[20]

페주아타층의 방사치류
속 종 층서 비고 그림
아이기로카시스속[21]
(Aegirocassis) 		A. benmoulae[21] Araneograptus murrayi 구역,[20]

Baltograptus minutus 구역?[22]

거대한 여과섭식성 아이기로카시스아과 후르디아형 방사치류. 범절지동물 중 가장 크고 방사치류 중에서 가장 큰 크기를 자랑하는 동물로 몸길이는 2m이다.[9][21][20]
프세우도앙구스티돈투스속[23]
(Pseudoangustidontus) 		P. duplospineus[23] Sagenograptus (Araneograptus) murrayi 구역 및 페주아타 상부층 여과섭식성의 아이기로카시스아과 후르디아형 방사치류. 원래는 2023년까지 수수께끼로 여겨졌으나, 방사치류로 다시 재기재되었다. 동시기의 아이기로카시스속처럼 이 동물도 여과섭식자였으나 더 큰 먹이를 사냥했을 수도 있다.[23][20]
P. izdigua[20] Sagenograptus (Araneograptus) murrayi 구역
P. sp.[20] Sagenograptus (Araneograptus) murrayi 구역

삼엽충

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페주아타층에서 가장 큰 삼엽충은 폭풍이나 더 큰 포식자의 영향을 최소화하면서 산소가 풍부한 깊은 물에 서식하는 경향이 있다.[24]

페주아타층의 삼엽충
속 종 층서 비고 그림
아게리나속
(Agerina) 		A. quadrata ?Cymatograptus protobalticus 구역,

?Baltograptus jacksoni 구역

해안 퇴적층과 연안 퇴적층 사이의 과도기 구역의 중간 깊이에서 흔히 볼 수 있는 레이오스테기움과 삼엽충.[25]
암픽스속
(Ampyx) 		A. priscus ?Baltograptus jacksoni 구역 까지의 Araneograptus murrayi 구역.[25][26] 긴 뿔이 달리고 눈이 없는 라피도포루스과의 삼엽충으로 종종 구별되는 선형의 집단이 나타나 있다.[26] 이 군집들은 현생 팔리누루스속 닭새우와 유사한 집단 습성으로 추정된다. 이들은 산란이나 탈피를 위한 생물학적 집합체나 폭풍과 같은 환경적 압력으로 인해 이동하는 집단이다. 다른 삼엽충들이 간혹 암픽스의 군집과 얽히기도 한다.[26] 이 종은 시기에 따라 널리 분포하며 비교적 깊은(상해) 퇴적층에서 가장 흔하게 나타난다.[25]
아나케이루루스속
(Anacheirurus) 		A. adserai Araneograptus murrayi 구역[25][24][27][28] 길이가 최대 4.8cm인 작은 필레키아아과 케이루루스류 삼엽충으로,[24] 비교적 깊은(상해) 퇴적층에서 흔히 볼 수 있다.[25] 이 종의 화석은 캄브리아기 삼엽충과 유사한 형태의 부속지를 보존하는 것으로 알려져 있다.[27] 후기 메라스피드 유생을 포함한 여러 생활 단계가 알려져 있다.[28] 일부 표본은 이전에 레후아속[25] 또는 파라필레키아속[27]으로 잘못 식별되었을 수 있다.
아파토케팔루스속
(Apatokephalus) 		A. cf. incisus Araneograptus murrayi 구역,

?Cymatograptus protobalticus 구역

비교적 얕은(근해 하부) 퇴적층에서 발견되는 드문 레모플레우리데스과 삼엽충.[25]
A. sp. 페주아타 하부층,[29]

페주아타 상부층[29]

레모플레우리데스과 삼엽충.[25]
아사펠루스속
(Asaphellus) 		A. fezouataensis ?Baltograptus jacksoni 구역 아사푸스류 고유종. 관련된 몸 화석과 생흔화석은 이 종을 특유의 휴식한 흔적인 Rusophycus carleyi를 만든 흔적 발생자로 식별하는 데 도움이 된다.[30] 해안 퇴적층과 연안 퇴적층 사이의 과도기 구역의 중간 깊이에서 발견된다.[25]
A. aff. jujuanus Araneograptus murrayi 구역,

?Cymatograptus protobalticus 구역,

?Baltograptus jacksoni 구역

몸길이가 최대 6.2cm에 이르는 크기가 작고 흔한 아사푸스류 삼엽충으로,[24] 특정 깊이에 대한 명확한 우선성이 없다.[25]
A. sp. Araneograptus murrayi 구역[28] 아사푸스류. 후기 메라스피드 유생을 포함한 여러 생활 단계가 알려져 있다.[28]
A. stubbsi[31] Araneograptus murrayi 구역[25][24] 길이가 최대 38cm에 이르는 대형 아사푸스류 삼엽충 고유종.[24] 비교적 얕은 (연안층 하부) 퇴적층에서 발견된다.[25]
A. tataensis Araneograptus murrayi zone,[25][32]

Upper Fezouata[29]

흔하지 않은 중간 크기의 고유종 아사푸스류 삼엽충. 일부 표본은 특이하게 납작한 더듬이가 화석화되었으며, 이는 아사푸스목에서 이러한 구조물 중 틀림없는 유일한 특성이다. 더듬이는 사냥이나 스케빈징을 보조하기 위해 특정 감각 기능을 가지고 있었을 수 있다.[32] 비교적 얕은(연안층 하부) 퇴적층에서 발견된다.[25]
아사폽시스속
(Asaphopsis) 		A. sp. 페주아타 하부층[29] 디켈로케팔리나처럼 생긴 삼엽충.

각주

[편집]
  1. ↑ 가 나 Lefebvre, Bertrand; Gutiérrez-Marco, Juan C; Lehnert, Oliver; Martin, Emmanuel L. O; Nowak, Hendrik; Akodad, Mustapha; El Hariri, Khadija; Servais, Thomas (2017). “Age calibration of the Lower Ordovician Fezouata Lagerstätte, Morocco”. 《Lethaia》 51 (2): 296–311. doi:10.1111/let.12240. 
  2. ↑ Fezouata Formation at Fossilworks.org
  3. ↑ Fezouata Shale at Fossilworks.org
  4. ↑ Lower Fezouata Formation at Fossilworks.org
  5. ↑ Upper Fezouata Formation at Fossilworks.org
  6. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 차 카 타 Van Roy, P.; Orr, P. J.; Botting, J. P.; Muir, L. A.; Vinther, J.; Lefebvre, B.; Hariri, K. E.; Briggs, D. E. G. (2010). “Ordovician faunas of Burgess Shale type”. 《Nature》 465 (7295): 215–8. Bibcode:2010Natur.465..215V. doi:10.1038/nature09038. PMID 20463737. S2CID 4313285. 
  7. ↑ Saleh, Farid; Antcliffe, Jonathan B.; Birolini, Enzo; Candela, Yves; Corthésy, Nora; Daley, Allison C.; Dupichaud, Christophe; Gibert, Corentin; Guenser, Pauline; Laibl, Lukáš; Lefebvre, Bertrand; Michel, Soline; Potin, Gaëtan J.-M. (2024년 9월 6일). “Highly resolved taphonomic variations within the Early Ordovician Fezouata Biota”. 《Scientific Reports》 (영어) 14 (1): 20807. doi:10.1038/s41598-024-71622-w. ISSN 2045-2322. PMC 11379804 |pmc= 값 확인 필요 (도움말). 
  8. ↑ Botting, J. (2007). “'Cambrian' demosponges in the Ordovician of Morocco: Insights into the early evolutionary history of sponges”. 《Geobios》 40 (6): 737–748. Bibcode:2007Geobi..40..737B. doi:10.1016/j.geobios.2007.02.006. 
  9. ↑ 가 나 Van Roy, P.; Briggs, D. E. G. (2011). “A giant Ordovician anomalocaridid”. 《Nature》 473 (7348): 510–513. Bibcode:2011Natur.473..510V. doi:10.1038/nature09920. PMID 21614078. S2CID 205224390. 
  10. ↑ Lefebvre, B.; Botting, J. (2007). “First report of the mitrate Peltocystis cornuta Thoral (Echinodermata, Stylophora) in the Lower Ordovician of central Anti-Atlas (Morocco)”. 《Annales de Paléontologie》 93 (3): 183. Bibcode:2007AnPal..93..183L. doi:10.1016/j.annpal.2007.06.003. 
  11. ↑ Vinther, Jakob; Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G. (2008). “Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids”. 《Nature》 (영어) 451 (7175): 185–188. Bibcode:2008Natur.451..185V. doi:10.1038/nature06474. ISSN 1476-4687. PMID 18185586. 
  12. ↑ 가 나 Martin, Emmanuel L.O.; Pittet, Bernard; Gutiérrez-Marco, Juan-Carlos; Vannier, Jean; El Hariri, Khadija; Lerosey-Aubril, Rudy; Masrour, Moussa; Nowak, Hendrik; Servais, Thomas; Vandenbroucke, Thijs R.A.; Van Roy, Peter; Vaucher, Romain; Lefebvre, Bertrand (2016). “The Lower Ordovician Fezouata Konservat-Lagerstätte from Morocco: Age, environment and evolutionary perspectives”. 《Gondwana Research》 34: 274–283. Bibcode:2016GondR..34..274M. doi:10.1016/j.gr.2015.03.009. ISSN 1342-937X. 
  13. ↑ Saleh, Farid; Candela, Yves; Harper, David A. T.; Polechová, Marika; Lefebvre, Bertrand; Pittet, Bernard. “Storm-Induced Community Dynamics in the Fezouata Biota (Lower Ordovician, Morocco)”. 《(limited access to full article) geoscienceworld.org》. Society for Sedimentary Geology PALAIOS, print edition: 21 December 2018, pp. 535-541 (Vol. 33, No. 12). 2019년 3월 1일에 확인함. 
  14. ↑ Saleh, Farid; Pittet, Bernard; Perrillat, Jean-Philippe; Lefebvre, Bertrand. “Orbital Control on Exceptional Fossil Preservation (abstract only)”. 《geoscienctworld.org (subscription w/ free abstract)》. Geology (magazine published) 1 February 2019. 2019년 3월 1일에 확인함. 
  15. ↑ “Shifts in Earth's Orbit Increase the Chances of Spectacular Fossils”. 《The Economist》 (The Economist, print edition: January 26th 2019, p. 72 (1/2-page based on article in Geology--in prior footnote--1/Feb/2019)). 2019년 3월 1일에 확인함. 
  16. ↑ Van Roy, P; Lefebvre, B; El Hariri, K; Hafid, A (2008). 《Exceptionally Preserved Faunas from the Lower Ordovician of the Anti-Atlas, Morocco》 (PDF). First international Conference and Exhibition, Marrakech, Morocco. 
  17. ↑ Jones, N. (2010). “Weird wonders lived past the Cambrian”. 《Nature》. doi:10.1038/news.2010.234. 
  18. ↑ “The First 100 IUGS Geological Heritage Sites” (PDF). 《IUGS International Commission on Geoheritage》. IUGS. 2022년 11월 13일에 확인함. 
  19. ↑ Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G.; Gaines, Robert R. (September 2015). “The Fezouata fossils of Morocco; an extraordinary record of marine life in the Early Ordovician”. 《Journal of the Geological Society》 (영어) 172 (5): 541–549. Bibcode:2015JGSoc.172..541V. doi:10.1144/jgs2015-017. ISSN 0016-7649. S2CID 129319753. 
  20. ↑ 가 나 다 라 마 바 Potin, Gaëtan J.-M.; Gueriau, Pierre; Daley, Allison C. (2023). “Radiodont frontal appendages from the Fezouata Biota (Morocco) reveal high diversity and ecological adaptations to suspension-feeding during the Early Ordovician”. 《Frontiers in Ecology and Evolution》 11. doi:10.3389/fevo.2023.1214109. ISSN 2296-701X. 
  21. ↑ 가 나 다 Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. 《Nature》 (영어) 522 (7554): 77–80. Bibcode:2015Natur.522...77V. doi:10.1038/nature14256. ISSN 1476-4687. PMID 25762145. 
  22. ↑ Saleh, Farid; Vaucher, Romain; Vidal, Muriel; Hariri, Khadija El; Laibl, Lukáš; Daley, Allison C.; Gutiérrez-Marco, Juan Carlos; Candela, Yves; Harper, David A. T.; Ortega-Hernández, Javier; Ma, Xiaoya; Rida, Ariba; Vizcaïno, Daniel; Lefebvre, Bertrand (2022년 12월 13일). “New fossil assemblages from the Early Ordovician Fezouata Biota”. 《Scientific Reports》 (영어) 12 (1): 20773. Bibcode:2022NatSR..1220773S. doi:10.1038/s41598-022-25000-z. ISSN 2045-2322. PMC 9747710. PMID 36513689. 
  23. ↑ 가 나 다 Van Roy, Peter; Tetlie, O. Erik (2006). “A spinose appendage fragment of a problematic arthropod from the Early Ordovician of Morocco” (PDF). 《Acta Palaeontologica Polonica》 51 (2): 239–246. 
  24. ↑ 가 나 다 라 마 바 Saleh, Farid; Vidal, Muriel; Laibl, Lukáš; Sansjofre, Pierre; Gueriau, Pierre; Pérez-Peris, Francesc; Lustri, Lorenzo; Lucas, Victoire; Lefebvre, Bertrand; Pittet, Bernard; El Hariri, Khadija; Daley, Allison C. (2021). “Large trilobites in a stress-free Early Ordovician environment”. 《Geological Magazine》 (영어) 158 (2): 261–270. Bibcode:2021GeoM..158..261S. doi:10.1017/S0016756820000448. ISSN 0016-7568. 
  25. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 차 카 타 파 하 Martin, Emmanuel L.O.; Vidal, Muriel; Vizcaïno, Daniel; Vaucher, Romain; Sansjofre, Pierre; Lefebvre, Bertrand; Destombes, Jacques (2016). “Biostratigraphic and palaeoenvironmental controls on the trilobite associations from the Lower Ordovician Fezouata Shale of the central Anti-Atlas, Morocco”. 《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》 (영어) 460: 142–154. Bibcode:2016PPP...460..142M. doi:10.1016/j.palaeo.2016.06.003. 
  26. ↑ 가 나 다 Vannier, Jean; Vidal, Muriel; Marchant, Robin; El Hariri, Khadija; Kouraiss, Khaoula; Pittet, Bernard; El Albani, Abderrazak; Mazurier, Arnaud; Martin, Emmanuel (2019년 10월 17일). “Collective behaviour in 480-million-year-old trilobite arthropods from Morocco”. 《Scientific Reports》 (영어) 9 (1): 14941. Bibcode:2019NatSR...914941V. doi:10.1038/s41598-019-51012-3. ISSN 2045-2322. PMC 6797724. PMID 31624280. 
  27. ↑ 가 나 다 Pérez-Peris, Francesc; Laibl, Lukáš; Vidal, Muriel; Daley, Allison C. (2021). “Systematics, morphology, and appendages of an Early Ordovician pilekiine trilobite Anacheirurus from Fezouata Shale and the early diversification of Cheiruridae” (PDF). 《Acta Palaeontologica Polonica》 66 (4): 857–877. doi:10.4202/app.00902.2021. 
  28. ↑ 가 나 다 라 Laibl, Lukáš; Drage, Harriet B.; Pérez-Peris, Francesc; Schöder, Sebastian; Saleh, Farid; Daley, Allison C. (2023). “Babies from the Fezouata Biota: Early developmental trilobite stages and their adaptation to high latitudes”. 《Geobios》 (영어) 81: 31–50. Bibcode:2023Geobi..81...31L. doi:10.1016/j.geobios.2023.06.005. 
  29. ↑ 가 나 다 라 Lefebvre, Bertrand; El Hariri, Khadija; Lerosey-Aubril, Rudy; Servais, Thomas; Van Roy, Peter (2016). “The Fezouata Shale (Lower Ordovician, Anti-Atlas, Morocco): A historical review” (PDF). 《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》 (영어) 460: 7–23. Bibcode:2016PPP...460....7L. doi:10.1016/j.palaeo.2015.10.048. 
  30. ↑ Gibb, Stacey; Chatterton, Brian D. E.; Gingras, Murray K. (2010년 11월 30일). “Rusophycus carleyi (James, 1885), Trace Fossils from the Lower Ordovician of Southern Morocco, and the Trilobites that Made Them”. 《Ichnos》 (영어) 17 (4): 271–283. Bibcode:2010Ichno..17..271G. doi:10.1080/10420940.2010.535452. ISSN 1042-0940. 
  31. ↑ Fortey, Richard A. (2009). “A New Giant Asaphid Trilobite from the Lower Ordovician of Morocco”. 《Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists》 37: 9–16. 
  32. ↑ 가 나 Edgecombe, Gregory D.; Fortey, Richard. A. (2023). “A novel antennal form in trilobites”. 《Journal of Paleontology》 (영어) 97 (1): 152–157. Bibcode:2023JPal...97..152E. doi:10.1017/jpa.2022.59. ISSN 0022-3360. 
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