Coreopsideae

Coreopsideae
Coreopsis grandiflora
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Coreopsideae (Less.) Lindl., 1829
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Coreopsideae
Sottotribù
Chrysanthellinae Coreopsidinae Petrobiinae Pinillosiinae

Coreopsideae (Less.) Lindl., 1829 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal genere Coreopsis la cui etimologia deriva da due parole greche: koris (= "insetto") e -opsis (= "simile a") e fa riferimento agli acheni simili alle zecche.

Il nome scientifico della tribù è stato definito inizialmente dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (1809–1862) e perfezionato successivamente dal botanico inglese John Lindley (1799–1865) nella pubblicazione Encyclopaedia of Plants, An - 1074 del 1829.

Descrizione

Il portamento
Bidens tripartita

Le foglie
Cosmos bipinnatus

Infiorescenza
Oparanthus teikiteetinii

I fiori
Thelesperma megapotamica

Portamento. L'habitus delle piante di questa tribù è erbaceo (in alcune specie prostrato o di piccole rosette), subarbustivo o arbustivo (raramente sono alberi fino a 4 m) e qualche volta acquatico. In altri casi formano densi tappeti di tipo cespitoso. Il ciclo biologico è annuale o perenne.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte ipogea del fusto può essere rizomatosa o simile a quella delle Cormofite. Alcune specie sono stolonifere (Coreopsis auriculata).

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; in alcuni casi nella parte distale si alternano (raramente sono disposte a spirale). Quelle inferiori qualche volta formano una rosetta basale. Le foglie sono sessili o picciolate. Le forme delle lamine sono ovate, ellittiche, deltate, filiformi o lanceolate; mentre il tipo di lamina può essere intera o composta (palmata, lobata, 1-3- pennatifida con segmenti lanceolati o lineari). I margini sono interi o dentati. Le superfici sono glabre o pelose (raramente ghiandolose). In Pinillosiinae le lamine delle foglie hanno una consistenza semi-succulenta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni più o meno corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato generalmente di tipo radiato, raramente discoide, con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche o campanulate, composto da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee (fino a 34 per capolino) sono persistenti, spesso sono dimorfe (raramente sono isomorfe), hanno dimensioni scalate e sono disposte su 1 – 6 serie. Quelle esterne sono erbacee (di colore verde), quelle più interne sono membranose e usualmente con forme ovate, possono avere delle striature dall'arancio al marrone. I margini delle brattee possono essere scariosi. I ricettacoli, strutture alla base dei fiori, sono piani o convessi e sono provvisti di pagliette a protezione dei fiori stessi (il ricettacolo è privo di pagliette in Pinillosiinae).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): possono essere assenti oppure da 1 a 21 o più; sono femminili (fertili o sterili) e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa).
• fiori del disco (centrali): sono da 3 a 150 con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o funzionalmente staminali (Dicranocarpus). I fiori periferici qualche volta sono zigomorfi.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; di solito sono colorate di giallo-arancio, ma altri colori sono marrone, rosso, viola ciano o bianco (in Coreopsis tinctoria sono bicolori); talvolta hanno le corolle atrofizzate, altrimenti le ligule sono bilobate o trilobate.
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (corolle pentamere, qualche volta tetramere, raramente esamere o trimere); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il tubo è breve o di lunghezza uguale alla gola; il colore è giallo, marrone, rosso, viola o purpureo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere hanno delle forme da lanceolate a rotonde o ovate e sono glabre (a volte sono ghiandolose). In alcuni casi sono ridotte a un ciuffo di tricomi. Possono essere presenti dei prominenti canali resinosi. Il colore delle antere varia da giallo a marrone, ma anche giallo-purpureo, oppure sono ialine o bianche o nere. Le cellule dell'endotecio hanno forme per lo più quadrate o oblunghe; in alcuni casi sono fusiformi con 1 - 3 ispessimenti polari, oppure con ispessimenti multipli sia polari che radiali. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. I bracci dello stilo (gli stigmi) sono provvisti di apici deltati, o acuminati o fusiformi, a volte papillosi, a volte con punte rastremate con lunghe linee stigmatiche.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è ob-compressa o ob-piatta, altrimenti sono ob-lunghi, cuneati, lineari, orbicolari o ovati con sezione trasversale triangolare o quadrangolare. Gli acheni possono essere isomorfi oppure in alcuni casi dimorfi: quelli dei fiori del raggio hanno delle forme a spirale o sono dritti, incavati o fusiformi, qualche volta strettamente ob-conici; quelli dei fiori del disco più interni sono ob-compressi (raramente compressi), quadrati, dritti o qualche volta concavi. In altri casi crescono ancora dopo l'antesi. Altri hanno la consistenza del sughero o sono alati (con 3 – 4 angoli). La superficie è glabra o pelosa ed è colorata da marrone a nerastro. Il pappo è persistente ed è formato da 1 – 8 barbe o 2 - 8 reste oppure è assente, raramente da 4 – 6 scaglie a forma rotonda, lanceolata o ob-ovata.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti: Messico, Cuba, America meridionale, Africa australe, Asia (sud-est), Australia e isole del Pacifico.

Sistematica

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi, oppure 22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù TRIBU fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.

Nella sua classificazione del 1981, Harold Ernest Robinson inquadra le Coreopsidinae come sottotribù delle Heliantheae.

Più recentemente studi filogenetici hanno portato a scorporare le Coreopsideae, elevandole al rango di tribù a sé stante. Assieme a Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae formano il clade Phytomelanic cipsela chiamato anche gruppo “Heliantheae Alliance” (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma:

Phytomelanic cipsela clade	Coreopsideae             Bahieae     Chaenactideae       Tageteae       Neurolaeneae       Polymnieae       Heliantheae       Millerieae       Madieae       Perityleae     Eupatorieae

I caratteri distintivi del gruppo “Heliantheae Alliance” sono:

• la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro di solito è su 1 – 3 serie.
• le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code.
• stilo con ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi.
• appendici dello stilo (stigmi) di solito più brevi delle zone stigmatiche.
• acheni provvisti di strati di fitomelanina.

Ricerche filogenetiche di tipo cladistico su un insieme di 37 caratteri morfologici hanno evidenziato tre gruppi principali: 1) un insieme eterogeneo di generi americani individuati come sottotribù Coreopsidinae (la posizione di Bidens è incerta). 2) un gruppo fortemente monofiletico raccolto nella sottotribù Chrysanthellinae; prima ancora delle analisi filogenetiche questa sottotribù veniva considerata un "gruppo naturale" in base all'unificante caratteristica della "sindrome di Kranz (C4 fotosintesi)". 3) un altro gruppo presumibilmente monofiletico, sebbene meno supportato, definito nella sottotribù Petrobiinae.

Altri studi successivi hanno incluso i generi Koehneola e Pinillosia in Coreopsideae nella sottotribù Pinillosiinae.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra una possibile struttura interna della tribù (non tutte le sottotribù sono indicate).

	Coreopsidinae     Bidens       Chrysanthellinae     Petrobiinae

Cladogramma dettagliato della tribù (vedi testo)

Da ricerche più recenti sul DNA di tipo filogenetico la tribù Coreopsideae risulta divisa in tre cladi principali (A - B - C) e sue subcladi (D - E) contenuti nel clade C, oltre ad un "gruppo basale". All'interno della tribù la sottotribù Coreopsidinae non è monofiletica (più esattamente è parafiletica). Il "gruppo basale" comprende alcuni generi (Ericentrodea e Dahlia) e alcune specie singole o generi monospecifici (Dicranocarpus parviflorus e Goldmanella sarmentosa). “Gruppo fratello” del "gruppo basale" è il clade A (più o meno corrispondente alla sottotribù Chrysanthellinae), al cui interno è annidato un subclade contenente le specie della sottotribù Chrysanthellinae. A sua volta “Gruppo fratello” del clade A è un grande clade formato da due subcladi (B e C). Al clade B (più o meno corrispondente alla sottotribù Petrobiinae), appartengono alcune specie endemiche degli arcipelaghi oceanici con alcuni generi monospecifici. Il clade C (sottotribù Coreopsidinae) raccoglie oltre l'ottanta per cento delle specie della sottotribù e contiene altri due subcladi minori (D e E) distribuiti soprattutto in America.

Alcuni studi non riconoscono il clade relativo alla sottotribù Petrobiinae e descrivono tutti i suoi generi nella sottotribù Coreopsidinae. In particolare viene individuato un gruppo di generi (clade B) formato dai generi Petrobium, Narvalina, parte di Coeopsis, Fitchia e Oparanthus, "fratello" della sottotribù Coreopsidinae.

I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono:

• le foglie hanno una disposizione opposta.
• gli acheni hanno uno strato di fitomelanina nel pericarpo.
• gli acheni non sono alati ma sono piatti lateralmente.
• il pappo è formato da poche scaglie.

Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, varia da: 2n = 16 a 36.

Composizione della tribù

La tribù Coreopsideae comprende 4 sottotribù, 28 generi e 459 specie.

Sottotribù	Nr. genere	Nr. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Fiori
Chrysanthellinae Ryding & K.Bremer, 1992	5	43	Emisfero australe	La disposizione delle foglie è alternata. - I bracci stigmatici hanno dei prominenti penicilli. - Le piante hanno la "sindrome di Kranz (C4 fotosintesi)".
Coreopsidinae Cass. ex Dumort., 1829	15	392	Cosmopolita, ma soprattutto America	Il capolino è sotteso da una (o più) brattee fogliacee a volte superanti l'involucro stesso e formanti una specie di calice. - Le foglie hanno una disposizione opposta. - I bracci dello stilo sono più corti dell'area stigmatica. - Le piante sono prive dell'anatomia di Kranz.
Petrobiinae Benth. & Hook.f., 1873	5	20	Cosmopolita	Le foglie sono disposte in modo alterno o opposto. - I capolini, terminali o ascellari, sono di tipo radiato o discoide. - I fiori del raggio sono presenti o assenti.
Pinillosiinae H. Rob., 1978	3	3	Caraibi	Sono piccole piante prostrate formati cuscinetti. - Le foglie formano delle rosette basali

Incertae sedis

• Staurochlamys Baker (una specie: Staurochlamys burchellii Baker, 1889).

Caratteri principali: le appendici delle antere sono ghiandolari e nere, i fiori del raggio sono profondamente trilobati).

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Coreopsidaceae Link
• Bidentideae Godr.

Specie della flora spontanea italiana

• Coreopsidinae

• Bidens: 12 specie.
• Cosmos: una specie (Cosmos bipinnatus Cav. - Cosmea.)

Alcune specie

• 
  Bidens cernua
• 
  Coreopsis gladiata
• 
  Cosmos bipinnatus
• 
  Dahlia coccinea
• 
  Hidalgoa ternata
• 
  Thelesperma megapotamicum

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Baldwin B.G., Wessa B.L., Panero J.L, Nuclear rDNA Evidence for Major Lineages of Helenioid Heliantheae (Compositae), in Systematic Botany 2002; 27(1): 161-198.
• Olof Ryding & Kåre Gunnar Bremer, Phylogeny, Distribution, and Classification of the Coreopsideae (Asteraceae), in Systematic Botany, vol. 17, n. 4, 1992, pp. 649.
• (EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Coreopsideae in NCBI