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Prochlorococcus

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaProchlorococcus
Imagem de MET de Prochlorococcus marinus (pseudo-colorido).
Imagem de MET de Prochlorococcus marinus (pseudo-colorido).
Classificação científica
Reino: Bacteria
Filo: Cyanobacteria
Classe: Cyanophyceae
Ordem: Synechococcales
Família: Prochlorococcaceae
Género: Prochlorococcus
Chisholm et al., 1992
Espécie: P. marinus

Prochlorococcus é um gênero de cianobactérias marinhas muito pequenas (0,6 μm) com uma pigmentação incomum (clorofila a2 e b2). Essas bactérias pertencem ao picoplâncton fotossintético e são provavelmente o organismo fotossintético mais abundante na Terra. Os microrganismos Prochlorococcus estão entre os principais produtores primários no oceano, responsáveis por uma grande porcentagem da produção fotossintética de oxigênio.[1][2]

As cepas de Prochlorococcus, chamadas de ecótipos, apresentam diferenças fisiológicas que permitem explorar diferentes nichos ecológicos.[3] A análise das sequências genômicas das cepas de Prochlorococcus mostra que 1.273[4] genes são comuns a todas as cepas, e o tamanho médio do genoma é de cerca de 2.000 genes.[1] Em contraste, algas eucarióticas possuem mais de 10.000 genes.[4]

O gênero e a espécie-tipo foram publicados validamente sob o ICNP em 2001 com a Lista de Validação nº 79.[5] Tornaram-se válidos sob o ICN em 2020 com a descrição de Komárek et al.[6]

Descoberta

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Embora já houvesse registros anteriores de cianobactérias muito pequenas contendo clorofila b no oceano,[7][8] Prochlorococcus foi descoberto em 1986[9] por Sallie Chisholm do Instituto de Tecnologia de Massachusetts, Robert Olson do Instituto Oceanográfico de Woods Hole, e outros colaboradores no mar de Sargaços, usando citometria de fluxo. Chisholm foi premiada com o Prêmio Crafoord em 2019 pela descoberta.[10] A primeira cultura de Prochlorococcus foi isolada no mar de Sargaços em 1988 (cepa SS120) e, pouco depois, outra cepa foi obtida no mar Mediterrâneo (cepa MED).

O nome Prochlorococcus[11] originou-se do fato de que inicialmente se presumia que Prochlorococcus era relacionado a Prochloron e outras bactérias contendo clorofila b, chamadas prochlorofitas, mas agora sabe-se que as prochlorofitas formam vários grupos filogenéticos separados dentro do subgrupo das cianobactérias do domínio bactérias. A única espécie descrita dentro do gênero é Prochlorococcus marinus, embora duas subespécies tenham sido nomeadas para variações de nicho adaptadas a baixa e alta luz.[12]

Morfologia

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As cianobactérias marinhas são, até o momento, os menores organismos fotossintéticos conhecidos; Prochlorococcus é o menor, com apenas 0,5 a 0,7 micrômetros de diâmetro.[13][2] As células de forma cocoide são não móveis e de vida livre. Seu pequeno tamanho e grande relação superfície-volume [en], conferem uma vantagem em águas pobres em nutrientes. Ainda assim, presume-se que Prochlorococcus tenha uma necessidade de nutrientes muito pequena.[14] Além disso, Prochlorococcus adaptou-se para usar sulfolipídios em vez de fosfolipídios em suas membranas para sobreviver em ambientes com deficiência de fosfato.[15] Essa adaptação permite evitar competição com heterótrofos dependentes de fosfato para sobrevivência.[15] Tipicamente, Prochlorococcus se divide uma vez por dia na camada subsuperficial ou em águas oligotróficas.[14]

Distribuição

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Prochlorococcus é abundante na zona eufótica dos oceanos tropicais do mundo.[16] É possivelmente o gênero mais abundante na Terra: um único mililitro de água do mar superficial pode conter 100.000 células ou mais. Mundialmente, a abundância média anual é de (2.8 a 3.0) x1027 indivíduos[17] (para comparação, isso é aproximadamente o número de átomos em uma tonelada de ouro). Prochlorococcus é ubíquo entre 40°N e 40°S e domina nas regiões oligotróficas (pobres em nutrientes) dos oceanos.[14] É encontrado principalmente em uma faixa de temperatura de 10–33 °C e algumas cepas podem crescer em profundidades com pouca luz (<1% da luz de superfície).[1] Essas cepas são conhecidas como ecótipos LL (baixa luz), enquanto as cepas que ocupam profundidades mais rasas na coluna de água são conhecidas como ecótipos HL (alta luz).[18] Além disso, Prochlorococcus é mais abundante na presença de heterótrofos com habilidades de catalase.[19] Prochlorococcus não possui mecanismos para degradar espécies reativas de oxigênio e depende de heterótrofos para protegê-los.[19] A bactéria é responsável por cerca de 13–48% da produção fotossintética global de oxigênio e forma parte da base da cadeia alimentar oceânica.[20]

Pigmentos

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Prochlorococcus é estreitamente relacionado a Synechococcus [en], outra cianobactéria fotossintética abundante, que contém antenas captadoras de luz chamadas ficobilissomas [en]. No entanto, Prochlorococcus evoluiu para usar um complexo captador de luz único, consistindo predominantemente de derivados divinil de clorofila a (Chl a2) e clorofila b (Chl b2), sem clorofilas monovinil e ficobilissomas.[21] Prochlorococcus é o único fototrofo oxigênico selvagem conhecido que não contém clorofila a como pigmento fotossintético principal e é o único procarionte conhecido com α-caroteno.[22]

Genoma

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Os genomas de várias cepas de Prochlorococcus foram sequenciados.[23][24] Doze genomas completos foram sequenciados, revelando linhagens fisiologica e geneticamente distintas de Prochlorococcus marinus que são 97% semelhantes no gene 16S rRNA.[25] Pesquisas mostraram que uma redução genômica massiva ocorreu durante a Terra bola de neve do Neoproterozoico, seguida por gargalos populacionais.[26]

O ecótipo de alta luz possui o menor genoma (1.657.990 pares de bases, 1.716 genes) de qualquer fototrofo oxigênico conhecido, mas o genoma do tipo de baixa luz é muito maior (2.410.873 pares de bases, 2.275 genes).[23]

Recombinção, reparo e replicação de DNA

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As cianobactérias marinhas Prochlorococcus possuem vários genes que funcionam na recombinação homóloga de DNA, reparo e replicação. Isso inclui o complexo gênico recBCD, cujo produto, exonuclease V, funciona no reparo recombinacional de DNA, e o complexo gênico umuCD, cujo produto, DNA polimerase V, funciona na replicação de DNA propensa a erros.[27] Essas cianobactérias também possuem o gene lexA que regula um sistema de resposta SOS [en], provavelmente um sistema semelhante ao bem estudado sistema SOS de E. coli, empregado na resposta a danos no DNA.[27]

Ecologia

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Os ancestrais de Prochlorococcus contribuíram para a produção de oxigênio atmosférico inicial.[28] Apesar de Prochlorococcus ser um dos menores tipos de fitoplâncton marinho nos oceanos do mundo, seu número substancial o torna responsável por uma parte significativa da fotossíntese e produção de oxigênio dos oceanos e do mundo.[2] O tamanho de Prochlorococcus (0,5 a 0,7 μm)[14] e as adaptações dos vários ecótipos permitem que o organismo cresça abundantemente em águas com poucos nutrientes, como as águas dos trópicos e subtrópicos (c. 40°N a 40°S);[29] no entanto, pode ser encontrado em latitudes mais altas, até 60° norte, mas em concentrações bastante mínimas, e a distribuição da bactéria pelos oceanos sugere que águas mais frias podem ser fatais. Essa ampla faixa de latitude, juntamente com a capacidade da bactéria de sobreviver em profundidades de até 100 a 150 metros, ou seja, a profundidade média da camada de mistura do oceano superficial, permite que ela cresça em números enormes, até 3×1027 indivíduos em todo o mundo.[17]

Esse grande número faz com que Prochlorococcus desempenhe um papel importante no ciclo global do carbono e na produção de oxigênio. Junto com Synechococcus (outro gênero de cianobactérias que co-ocorre com Prochlorococcus), essas cianobactérias são responsáveis por aproximadamente 50% da fixação de carbono marinha, tornando-as um importante sumidouro de carbono por meio da bomba de carbono biológica (ou seja, a transferência de carbono orgânico do oceano superficial para o fundo por meio de vários processos biológicos, físicos e químicos).[30] A abundância, distribuição e todas as outras características de Prochlorococcus fazem dele um organismo-chave em águas oligotróficas, servindo como um importante produtor primário para as teias alimentares do oceano aberto.

Ecótipos

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Prochlorococcus possui diferentes "ecótipos" que ocupam diferentes nichos e podem variar em pigmentos, requisitos de luz, utilização de nitrogênio e fósforo, cobre e sensibilidade a vírus.[31][13][23] Acredita-se que Prochlorococcus possa ocupar potencialmente 35 ecótipos e sub-ecótipos diferentes nos oceanos do mundo. Eles podem ser diferenciados com base na sequência do gene RNA ribossômico.[13][31] Foi dividido pelo NCBI Taxonomy em duas subespécies diferentes, adaptada a baixa luz (LL - do inglês, "low light") ou adaptada a alta luz (HL - "high light").[12] Existem seis clados dentro de cada subespécie.[13]

Adaptada a baixa luz

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Prochlorococcus marinus subsp. marinus está associada a tipos adaptados a baixa luz.[12] Também é classificada por sub-ecótipos LLI-LLVII, onde LLII/III ainda não foi filogeneticamente separado.[13][32] As espécies LV são encontradas em locais altamente deficientes em ferro ao redor do equador e, como resultado, perderam várias proteínas férricas.[33] A subespécie adaptada a baixa luz é conhecida por ter uma proporção mais alta de clorofila b2 para clorofila a2,[31] o que auxilia em sua capacidade de absorver luz azul.[34] A luz azul pode penetrar nas águas oceânicas mais profundamente do que o resto do espectro visível e pode alcançar profundidades de >200 m, dependendo da turbidez da água. Sua capacidade de realizar fotossíntese em uma profundidade onde a luz azul penetra permite que habitem profundidades entre 80 e 200 m.[25][35] Seus genomas podem variar de 1.650.000 a 2.600.000 pares de bases em tamanho.[32]

Adaptada a alta luz

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Prochlorococcus marinus subsp. pastoris está associada a tipos adaptados a alta luz.[12] Pode ser classificada por sub-ecótipos HLI-HLVI.[32][13] HLIII, como LV, também está localizada em um ambiente limitado em ferro próximo ao equador, com adaptações férricas semelhantes.[33] A subespécie adaptada a alta luz é conhecida por ter uma proporção baixa de clorofila b2 para clorofila a2.[31] As cepas adaptadas a alta luz habitam profundidades entre 25 e 100 m.[25] Seus genomas podem variar de 1.640.000 a 1.800.000 pares de bases em tamanho.[32]

Metabolismo

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A maioria das cianobactérias é conhecida por ter um ciclo dos ácidos tricarboxílicos (TCA) incompleto.[36][37] Nesse processo, a 2-oxoglutarato descarboxilase e a succínico semialdeído desidrogenase (SSADH) substituem a enzima 2-oxoglutarato desidrogenase (2-OGDH).[37] Normalmente, quando esse complexo enzimático se junta ao NADP+, pode ser convertido em succinato a partir de 2-oxoglutarato (2-OG).[37] Essa via é não funcional em Prochlorococcus,[37] pois a succinato desidrogenase foi perdida evolutivamente para conservar energia que poderia ter sido perdida no metabolismo do fosfato.[38]

Cepas

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Cepa Subtipo Fonte
MIT9515 HLI [4]
EQPAC1 HLI [39]
MED4 HLI [23]
XMU1401 HLII [40]
MIT0604 HLII [39]
AS9601 HLII [4]
GP2 HLII [39]
MIT9107 HLII [39]
MIT9116 HLII [39]
MIT9123 HLII [39]
MIT9201 HLII [39]
MIT9202 HLII [39]
MIT9215 HLII [4]
MIT9301 HLII [4]
MIT9302 HLII [39]
MIT9311 HLII [39]
MIT9312 HLII [39]
MIT9314 HLII [39]
MIT9321 HLII [39]
MIT9322 HLII [39]
MIT9401 HLII [39]
SB HLII [39]
XMU1403 LLI [41]
XMU1408 LLI [41]
MIT0801 LLI [39]
NATL1A LLI [4]
NATL2A LLI [4]
PAC1 LLI [39]
LG LLII/III [39]
MIT0601 LLII/III [39]
MIT0602 LLII/III [39]
MIT0603 LLII/III [39]
MIT9211 LLII/III [4]
SS35 LLII/III [39]
SS52 LLII/III [39]
SS120 LLII/III [24]
SS2 LLII/III [39]
SS51 LLII/III [39]
MIT0701 LLIV [39]
MIT0702 LLIV [39]
MIT0703 LLIV [39]
MIT9303 LLIV [4]
MIT9313 LLIV [4]
MIT1303 LLIV [42]
MIT1306 LLIV [42]
MIT1312 LLIV [42]
MIT1313 LLIV [42]
MIT1318 LLIV [42]
MIT1320 LLIV [42]
MIT1323 LLIV [42]
MIT1327 LLIV [42]
MIT1342 LLIV [42]

Tabela modificada de [32]

Referências

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Leitura adicional

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