Прямокрылые
Прямокрылые | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Tropidacris collaris (Caelifera: Romaleidae) | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Прямокрылые |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Orthoptera Latreille, 1793 | ||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
Подотряды | ||||||||||||
|
Прямокры́лые, или пры́гающие прямокры́лые (лат. Orthoptera) — отряд новокрылых насекомых с неполным превращением, включающий кузнечиков, сверчков, кобылок (саранчу), трипёрстов и прыгунчиков. По состоянию на 2013 год количество описанных видов оценивалось в 24 481, включая 651 ископаемый вид. Это самый большой отряд в когорте Polyneoptera[1].
Название
[править | править код]Название Orthoptera образовано от др.-греч. ὀρθός — «прямой» и πτερόν — «крыло». Ранее также часто использовалось название Saltatoria, введённое Латрейлем в 1817 году.
Строение
[править | править код]Общее строение
[править | править код]


Тело прямокрылых может быть самой разнообразной формы, но чаще всего оно удлинённое. Голова относительно крупная, с отвесным или скошенным лбом, с развитыми глазами и глазками (иногда глазки отсутствуют).
Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз или вперед (некоторые сверчковые). Усики удлинённые, нитевидные, щетинковидные либо мечевидные, иногда булавовидные или иной формы. Переднеспинка большая, с развитыми боковыми лопастями, сверху прямоугольной формы, не прикрывает голову. Средне- и заднегрудь слиты, их плевральные отделы резко подразделены косыми или отвесными швами на эпистерн (спереди) и эпимер (сзади).
Характерная черта всего отряда — удлинённые задние ноги с сильно утолщёнными бёдрами, обеспечивающие способность к прыжку (у некоторых прямокрылых эта способность вторично утрачена). Задние голени сверху по обеим сторонам вооружены большим количеством шипов, на конце несут обычно 4—6 подвижных шпоры. Передние и средние ноги бегательного типа, передние ноги также могут быть копательными или хватательными. Передние голени с органом слуха; у короткоусых прямокрылых он утрачен и вторично развился у саранчовых на первом сегменте брюшка. 1—4-члениковые лапки несут на конце два коготка и часто присоску-аролий между ними. Надкрылья плотные, кожистые, с хорошо развитым жилкованием, несут на себе основные элементы звукового аппарата и их участие в полёте ограниченно. Крылья широкие веерообразные, с многочисленными жилками. Позади X тергита располагается хорошо заметная анальная пластинка, последний стернит (IX у самцов, VII у самок) модифицирован и называется генитальной пластинкой. Придатками вершины брюшка являются церки, а у самки также яйцеклад, который иногда отсутствует.
Звуковой аппарат
[править | править код]Одной из примечательных черт подавляющего большинства прямокрылых является наличие звукового аппарата и способность издавать звук, то есть стрекотать. Звуковой аппарат прямокрылых состоит из смычка и скрипки и сводится к двум основным типам.
Звуковой аппарат первичного типа возник у первых настоящих прямокрылых и представлен комплексом изменённых жилок в основании надкрылий. У прямокрылых левое надкрылье всегда покрывает правое, что связано именно со строением первичного звукового аппарата. Изначально смычком служила единственная стридуляционная жилка на левом надкрылье, а скрипкой — вся поверхность основания правого надкрылья. В дальнейшем эволюция привела к появлению зеркальца — замкнутого поля между основаниями жилок M+CuA и A1+A2. На левом надкрылье зеркальце замутнено, тогда как на правом — прозрачное и блестящее. Спереди зеркальце ограничено толстой стридуляционной жилкой — изменённой CuP, которая на левом надкрылье снизу зазубрена. Звук издаётся трением стридуляционной жилки о край правого зеркальца, служащего резонатором. У сверчковых звуковой аппарат подвергся дальнейшему совершенствованию, а надкрылья сильно укоротились. Фактически, вся их роль теперь сводится к издаванию звука.
Акустические аппараты короткоусых прямокрылых разнообразны (перечислим только наиболее распространённые): звук может извлекаться за счёт трения выпуклых кутикулярных зазубрин (Acridinae) или живых сенсилл (Gomphocerinae) на внутренней поверхности задних бёдер о жилки надкрылий; трения гладкого ребра со внутренней стороны задних бёдер о бугорки или выпуклые жилки на надкрыльях (Oedipodinae); трения крыльев о надкрылья в сложенном положении на земле (Pyrgomorphidae, Gomphocerinae, Oedipodinae) или во время полёта (Oedipodinae, Pamphagidae); при помощи оригинальных аппаратов, например, орган Краусса (Pamphagidae).
У прямокрылых, которые лишены звукового аппарата и зачастую органов слуха, в связи с чем долгое время считались «глухонемыми», существуют свои способы коммуникации. Так, эумастациды продуцируют вибросигналы за счёт тремуляции брюшка, а тетригиды путём сокращением мышц в средних ногах, вибрации от которых передаются через субстрат и регистрируются другими особями. Биоакустика таких групп является молодым и быстроразвивающимся направлением науки.
Генетика
[править | править код]Число хромосом у прямокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 8 до 26. Большой размер хромосом и низкое диплоидное число сделали прямокрылых важной группой для общего понимания хромосом и цитогенетики. Кариотипы половых хромосом XO обнаружены примерно у 80 % видов и считаются наследственным способом определения пола в этой кладе. Однако многие виды Saltatoria имеют кариотипы половых хромосом XY и X1X2Y. Сообщалось о партеногенезе у 10 видов. Обширная цитогенетическая работа над природными популяциями выявила множество примеров хромосомной изменчивости внутри и между видами, включая инверсии, транслокации, слияния, деления, перестройки половых хромосом и дополнительные В-хромосомы. Диплоидное число хромосом у прямокрылых колеблется от 8 у Dichroplus silveiraguido до 26 у Conometopus sulcaticollis[2].
Классификация
[править | править код]Отряд подразделяется на два хорошо обособленных современных подотряда — длинноусых (Ensifera) и короткоусых (Caelifera), и один ископаемый — Titanoptera[3][4], иногда выделяемый в отдельный отряд[5]:
- Подотряд Caelifera Ander, 1939 — Короткоусые прямокрылые
- Инфраотряд Acrididea
- Надсемейство Acridoidea MacLeay, 1819 — Саранчовые
- Семейство Acrididae MacLeay, 1819 — Настоящие саранчовые
- Семейство Catantopidae
- Семейство Charilaidae Dirsh, 1953
- Семейство Dericorythidae Jacobson et V. L. Bianchi, 1902-1905
- Семейство Lathiceridae Dirsh, 1954
- Семейство Lentulidae Dirsh, 1956
- Семейство Lithidiidae Dirsh, 1961
- Семейство Ommexechidae Bolivar, 1884
- Семейство Pamphagidae Burmeister, 1840 — Памфагиды
- Семейство Pyrgacrididae Kevan, 1974
- Семейство Romaleidae Brunner von Wattenwyl, 1893
- Семейство Tristiridae Rehn, J.A.G., 1906
- Надсемейство Eumastacoidea Burr, 1899
- Семейство Chorotypidae Stål, 1873
- Семейство Episactidae Burr, 1899
- Семейство Eumastacidae Burr, 1899
- Семейство Euschmidtiidae Rehn, J.A.G., 1948
- Семейство Mastacideidae Rehn, J.A.G., 1948
- Семейство Morabidae Rehn, J.A.G., 1948
Семейство Promastacidae Kevan et Wighton, 1981
- Семейство Thericleidae Burr, 1899
Надсемейство Locustopsoidea
Семейство Araripelocustidae Martins-Neto, 1995
Семейство Bouretidae Martins-Neto, 2001
Семейство Eolocustopsidae Riek, 1976
Семейство Locustavidae Sharov, 1968
Семейство Locustopsidae Handlirsch, 1906
- Надсемейство Pneumoroidea Thunberg, 1810
- Семейство Pneumoridae Stål, 1873
- Надсемейство Proscopioidea Serville, 1838
- Семейство Proscopiidae Serville, 1838
- Надсемейство Pyrgomorphoidea Brunner von Wattenwyl, 1874
- Семейство Pyrgomorphidae Brunner von Wattenwyl, 1874
- Надсемейство Tanaoceroidea Rehn J.A.G., 1948
- Семейство Tanaoceridae Rehn J.A.G., 1948
- Надсемейство Trigonopterygoidea Walker F., 1870
- Семейство Trigonopterygidae Walker F., 1870
- Семейство Xyronotidae Bolivar I., 1909
- Надсемейство Tetrigoidea Rambur, 1838
- Семейство Tetrigidae Rambur, 1838 — Прыгунчики
- Надсемейство Acridoidea MacLeay, 1819 — Саранчовые
- Инфраотряд Tridactylidea
Надсемейство Dzhajloutshelloidea Gorochov, 1994
Семейство Dzhajloutshellidae Gorochov, 1994
Семейство Regiatidae Gorochov, 1995
- Надсемейство Tridactyloidea — Триперстовые
- Семейство Cylindrachetidae Giglio-Tos, 1914
- Семейство Ripipterygidae Ander, 1939
- Семейство Tridactylidae Brullé, 1835 — Трипёрсты
- Инфраотряд Acrididea
- Подотряд Ensifera Ander, 1939 — Длинноусые прямокрылые
Инфраотряд Elcanidea
Надсемейство Elcanoidae Handlirsch, 1906
Семейство Elcanidae Handlirsch, 1906
Семейство Permelcanidae Sharov, 1962
Надсемейство Permoraphidioidae Tillyard, 1932
Семейство Permoraphidiidae Tillyard, 1932
Семейство Pseudelcanidae Gorochov, 1987
Семейство Thueringoedischiidae
- Инфраотряд Gryllidea
- Надсемейство Grylloidea Laicharting, 1781 — Сверчковые
Семейство Baissogryllidae Gorochov, 1985
- Семейство Gryllidae Laicharding, 1781 — Настоящие сверчки
- Семейство Mogoplistidae Brunner von Wattenwyl, 1873 — Чешуйчатые сверчки
- Семейство Phalangopsidae Blanchard, 1845
- Семейство Protogryllidae Zeuner, 1937
- Семейство Trigonidiidae Saussure, 1874
- Надсемейство Gryllotalpoidea Leach, 1815
- Семейство Gryllotalpidae Leach, 1815 — Медведки
- Семейство Myrmecophilidae Saussure, 1874 — Муравьелюбы
- Надсемейство Grylloidea Laicharting, 1781 — Сверчковые
Инфраотряд Oedischiidea Handlirsch, 1906
Надсемейство Oedischioidae Handlirsch, 1906
Семейство Anelcanidae Carpenter, 1986
Семейство Bintoniellidae Handlirsch, 1937
Семейство Mesoedischiidae Gorochov, 1987
Семейство Oedischiidae Handlirsch, 1906
Семейство Proparagryllacrididae Riek, 1956
Семейство Pruvostitidae Zalessky, 1929
Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
Надсемейство Triassomanteoidae Tillyard, 1923
Семейство Adumbratomorphidae Gorochov, 1987
Семейство Triassomanteidae Tillyard, 1923
Надсемейство Xenopteroidae Riek, 1955
Семейство Xenopteridae Riek, 1955
- Инфраотряд Tettigoniidea
- Надсемейство Hagloidae Handlirsch, 1906
Семейство Haglidae Handlirsch, 1906
Семейство Hagloedischiidae Gorochov, 1986
- Семейство Prophalangopsidae Kirby, W.F., 1906
Семейство Tuphellidae Gorochov, 1988
Надсемейство Phasmomimoidea Sharov, 1968
Семейство Phasmomimidae Sharov, 1968
- Надсемейство Stenopelmatoidae Burmeister, 1838
- Семейство Anostostomatidae Saussure, 1859
- Семейство Cooloolidae Rentz, 1980
- Семейство Gryllacrididae Blanchard, 1845
- Семейство Stenopelmatidae Burmeister, 1838 — Лжекузнечиковые
- Надсемейство Tettigonioidea Krauss, 1902 — Кузнечиковые
Семейство Haglotettigoniidae Gorochov, 1988
- Семейство Tettigoniidae Krauss, 1902 — Настоящие кузнечики
- Надсемейство Hagloidae Handlirsch, 1906
- Инфраотряд Incertae sedis
Надсемейство Gryllavoidea Gorochov, 1986
Семейство Gryllavidae Gorochov, 1986
- Надсемейство Rhaphidophoroidea Walker, 1869
- Семейство Rhaphidophoridae — Пещерные кузнечики
- Надсемейство Schizodactyloidea Blanchard, 1845
- Семейство Schizodactylidae Karny, 1927
Семейство Raphoglidae Béthoux, A. Nel, Lapeyrie, Gand et Galtier, 2002
Семейство Vitimiidae Sharov, 1968
Подотряд Titanoptera Sharov, 1968[3]
Семейство Paratitanidae Sharov, 1968
Надсемейство Tcholmanvissioidea Zalessky, 1934
Семейство Mesotitanidae Tillyard, 1925
Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
Надсемейство Tettoedischioidea Gorochov, 1987
Семейство Tettoedischiidae Gorochov, 1987
См. также
[править | править код]- Систематика прямокрылых
- Список угрожаемых видов прямокрылых
- Glomeremus orchidopilus — опылитель орхидей
- Hydrolutos breweri — плавающий вид из пещер Венесуэлы
Примечания
[править | править код]- ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.3703.1.6. Архивировано 19 сентября 2013 года.
- ↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.
- ↑ 1 2 Béthoux O. Cladotypic taxonomy applied: titanopterans are orthopterans (англ.) // Arthropod Systematics & Phylogeny. — 2007. — Vol. 65, iss. 2. — P. 135—156. Архивировано 7 ноября 2017 года.
- ↑ Cigliano M. M., Braun H., Eades D. C., Otte D. order Orthoptera . Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 9 января 2019. Архивировано 9 января 2019 года.
- ↑ Горохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera) // Палеонтологический журнал. — 2007. — № 6. — С. 31—35. — ISSN 0031-031X. Архивировано 4 апреля 2022 года.
Литература
[править | править код]- Калачева О. А., Абдурахманов Г. М. Прямокрылые юга России — М.: Наука, 2005. — 303 с.
- Стороженко С. Ю. 1986. Отряд Orthoptera (Saltatoria) — прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Л. — С. 241—317.
- Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — 279 с.
- Бенедиктов А. А. 2009. Вибрационная коммуникация прямокрылых насекомых (Orthoptera) подотряда Caelifera // Вестник МГУ, сер. 16, биолог. — № 3. — С. 40-43.
- Русскоязычная библиография по прямокрылым / Составитель: А. В. Лачининский.
Ссылки
[править | править код]- Сайт о прямокрылых Прибайкалья
- Orthoptera Species File Online
- Orthoptera Image Gallery (Iowa State University Entomology Department)
- Australian Plague Locust Commission
- The Orthopterists' Society
- AcridAfrica, les acridiens d’Afrique de l’Ouest
. The New International Encyclopedia. 1905.
{{cite encyclopedia}}
: Шаблон цитирования имеет пустые неизвестные параметры:|HIDE_PARAMETER15=
,|HIDE_PARAMETER13=
,|HIDE_PARAMETER2=
,|HIDE_PARAMETER14=
,|HIDE_PARAMETER5=
,|HIDE_PARAMETER16=
,|HIDE_PARAMETER10=
,|HIDE_PARAMETER3=
,|HIDE_PARAMETER4=
,|HIDE_PARAMETER11=
, and|HIDE_PARAMETER12=
(справка)- Birdwing Grasshoppers in Belize
- Sound recordings of Orthoptera at BioAcoustica